1. Понятия и общие свойства возбудимых тканей Возбудимые ткани: Возбудимые ткани: мышечная, нервная, железистая. Все клетки и ткани живых систем в процессе эволюции приобрели способность отвечать на действие раздражителя специфической и неспецифической реакцией. Раздражимость Раздражимость – это способность органов, тканей, клеток активно отвечать на воздействие какой-либо формой деятельности – обменом, ускорением деления, выбросом секрета, движением, электрическим импульсом. Возбудимость Возбудимость – процесс временной деполяризации мембраны клеток со специфической ответной реакцией при котором мышечная ткань сокращается, железистая – выделяет секрет, нервная – проводит нервный импульс.

Классификация раздражителей. 1. По энергетической природе:физические,химические,биологические. эндогенные (внутренние) 2. По месту нахождения раздражителя: эндогенные (внутренние); экзогенные (внешние) экзогенные (внешние). 3. По силе раздражителя: подпороговой силы; пороговой силы пороговой силы – раздражитель минимальной величины, вызывает ответную реакцию у возбудимой ткани; сверхпороговой сверхпороговой. 4. По биологическому значению:адекватные неадекватные

Условия возникновения возбуждения. Возбуждение Возбуждение – это сложный физиологический процесс перехода клетки или ткани от состояния покоя к выполнению специализированных функций. –Наличие реактивной ткани. –Присутствие раздражителя пороговой силы. –Градиент раздражения (закон градиента) – скорость нарастания силы раздражителя, она должна быть очень высокой (мгновенной). –Аккомодация – это приспособление возбудимой ткани к медленному нарастанию силы раздражителя. При этом возбуждение может и не наступить. –Время действия раздражителя. Чем больше сила раздражителя (не превышая порог), тем меньше времени он должен действовать, чтобы вызвать возбуждение.

Показатели измерения возбудимости –Реобаза –Реобаза – пороговая сила раздражителя – электрического тока –Полезное время –Полезное время – это минимальное время действия раздражителя пороговой силы. –Хронаксия –Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя удвоенной реобазы (мс), способного вызвать ответную реакцию. Чем выше возбудимость ткани, тем меньше хронаксия.

Мембранный потенциал (потенциал покоя) Мембранный потенциал (потенциал покоя) – это разница зарядов между наружной и внутренней сторонами плазматической мембраны. двумя факторами: Согласно мембранно-ионной теории, мембранный потенциал обусловлен двумя факторами: 1. Ассиметричным расположением ионов 1. Ассиметричным расположением ионов между внутренним содержимым клетки и внеклеточной жидкостью. 2. Избирательной проницаемостью мембраны клетки 2. Избирательной проницаемостью мембраны клетки – это обеспечивают специальные отверстия в ней – поры или «каналы» (до 500 шт. на мм 2 поверхности). Na + Главным катионом межклеточной жидкости является Na +,которого в 15 раз больше, чем в цитоплазме клетки – это создаёт положительный заряд наружной части мембраны. 2. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях

Мембранный потенциал Главными катионами внутриклеточной жидкости (цитоплазмы) ионы К + Главными катионами внутриклеточной жидкости (цитоплазмы) являются ионы К +, которого в 40 раз больше, чем в межтканевой жидкости. Согласно законам осмоса и диффузии, ионы К + по градиенту концентрации выходят через поры мембраны в межтканевую жидкость, увеличивая тем самым положительный заряд наружной стороны мембраны. Отрицательный заряд внутренней стороны мембраны создаётся за счёт анионов: НСО 3 -, NaHCO 3 -, органических кислот: уксусная, пропионовая, аминокислоты.

Потенциал действия Na + в 500 раз В результате действия раздражителя открываются натриевые каналы и увеличивается пропускная способность мембраны клетки для ионов Na + в 500 раз. Наблюдается лавинообразный поток движения катионов Na + внутрь клетки. Всё это приводит к деполяризации мембраны с последующей фазой смены полярности. Внешняя сторона мембраны становится электроотрицательной. В результате этого возникают биотоки и совершается действие.

Фазовые изменения возбудимости или развитие процесса возбуждения развитие процесса возбуждения –Латентный период (скрытый) –Латентный период (скрытый) – предшествующий видимому проявлению возбуждения ткани (сокращение, проведение нервного импульса, выделение секрета). Продолжительность – 0,01 с. –Фаза абсолютной рефрактерности- –Фаза абсолютной рефрактерности- полная невосприимчивость к повторным раздражениям – совпадает с восходящей частью пика потенциала действия. –Фаза относительной рефрактерности (пониженная возбудимость) –Фаза относительной рефрактерности (пониженная возбудимость) – возбудимость ткани постепенно восстанавливается до исходного уровня. –Фаза экзальтации (гиперполяризации) –Фаза экзальтации (гиперполяризации) – повышенной возбудимости.

Фазовые изменения возбудимости на примере одиночного сокращения мышечной ткани. 1. Латентный период. 2. Фаза укорочения 2. Фаза укорочения (абсолютной рефрактерности). 3. Фаза расслабления 3. Фаза расслабления (относительной рефрактерности) 4. Фаза экзальтации 4. Фаза экзальтации (гиперполяризации) – повышенной возбудимости

3. Строение, свойства и функции мышечной ткани. различают три вида мышечной ткани: У позвоночных животных различают три вида мышечной ткани: 1. скелетная поперечнополосатая мышечная ткань 1. скелетная поперечнополосатая мышечная ткань (произвольная). 2. поперечнополосатая сердечная ткань 2. поперечнополосатая сердечная ткань (непроизвольная). 3. гладкая мышечная ткань 3. гладкая мышечная ткань внутренних органов, кровеносных сосудов, кожи (непроизвольная). Скелетные мышцы сарколеммойсаркоплазма (протоплазма- ээтическое вещество) миофибриллы митохондрий Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон (клетки) диаметром от 20 до 100 мкм длинной см. Каждое волокно покрыто оболочкой – сарколеммой, внутри – саркоплазма (протоплазма- ээтическое вещество) и многочисленные тонкие нити – миофибриллы, количество которых достигает шт. диаметром 0,5-2 мкм. Между миофибриллами большое количество митохондрий для снабжения мышц энергией.

Миофибриллы Миофибриллы имеют исчерченность – это чередование тёмных и светлых сегментов. протофибрилл анизотропные изотропные В структуру миофибрилл входят протофибрилл (филаменты) в которых идет чередование молекул белка миозина –анизотропные, темные диски и молекул белка актина – изотропные, светлые диски. саркомер. теории «скольжение нитей» Х. Хаксли и А. Хаксли тропомиозина, тропинина и ионов кальция. Функциональной и структурной единицей является саркомер. Это повторяющиеся в миофибриллах блоки светлых и тёмных дисков отделённых друг от друга £-пластинками. Механизм сокращения мышц согласно теории «скольжение нитей» Х. Хаксли и А. Хаксли – есть перемещение актиновых нитей вдоль миозиновых к центру саркомера, при активном участии белков тропомиозина, тропинина и ионов кальция.

Схема строения поперечнополосатой мышечной ткани: 1 - эндомизий; 2 - мышечные волокна; 3 - сарколемма; 4 - пучки миофибрилл; 5 - миофибрилла; 6 - анизотропный диск; 7 - изотропный диск; 8 - ядра; 9 - кровеносные капилляры; 10 - соединительнотканные клетки эндомизия; 11 - моторное нервное волокно; 12 - моторное нервное окончание.

А. Актиновая и миозиновая нити на продольном сечении волокна. Б. Они же на его поперечном сечении. Когда Са 2+ связывается с тропонином, тропомиозин попадает в желобок между двумя мономерами актина, обнажая участки прикрепления поперечных мостиков Механизм мышечного сокращения. Действие Ca 2+ во время активации миофибриллы.

Свойства мышечной ткани 1. Возбудимость 1. Возбудимость - свойство мышечной ткани отвечать на действие раздражителя специфическим изменением проницаемости мембраны, возникновением разности потенциалов и электродвижущей силы (ЭДС). 2. Проводимость 2. Проводимость – возбуждение распространяется по всему мышечному волокну и не переходит на рядом лежащие, т. к. сарколемма служит изолятором.

3. Сократимость 3. Сократимость – основная функция мышечной ткани. При этом она укорачивается, утолщается, изменяя свои линейные размеры. изотоническое сокращение изотоническое сокращение – без изменения тонуса; изометрическое сокращение изометрическое сокращение – без изменения линейных размеров мышцы; ауксотоническое сокращениеауксотоническое сокращение – смешенное сокращение при котором изменяется и длинна и тонус мышц. 4. Эластичность 4. Эластичность – когда после прекращения действия деформирующей силы – мышечная ткань принимает первоначальные размеры.

Виды сокращения мышц 1. Одиночное сокращение 1. Одиночное сокращение – возникает как ответ на одиночное кратковременное действие раздражителя. 2. Тоническое сокращение 2. Тоническое сокращение - это сильное длительное сокращение мышцы при действии раздражителя высокой частоты: зубчатый тетанус зубчатый тетанус – возникает при частоте подачи раздражителя 5-15 Гц в секунду. гладкий тетанус гладкий тетанус – возникает при частоте подачи раздражителя более 20 Гц в секунду.

Работа, сила и утомление мышц Работа Работа – это произведение величины поднятого груза на высоту его поднятия. A=P*h Динамическая работа Динамическая работа - при которой происходит перемещение груза и движение костей в суставах. Статическая работа Статическая работа – происходит при изометрическом сокращении мышц. В этом случае внешняя работа не совершается.

Сила мышц физиологическая площадь поперечного сечения Сила мышц – величина максимально поднятого груза и зависит от количества и толщины мышечных волокон, т. е. решающее значение имеет физиологическая площадь поперечного сечения мышечных волокон. Физиологическое поперечное сечение (поперечник) совпадает с анатомическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами. У мышц с косым направлением мышечных волокон физиологический поперечник больше анатомического. Поэтому и сила мышц с косыми волокнами всегда больше. абсолютная сила мышц Сравнительным показателем силы различных мышц является абсолютная сила мышц – это величина максимально поднятого груза делённая на квадрат поперечного сечения мышцы.

Слева: мышца веретенообразной формы, её анатомический и физиологический поперечники совпадают. То же характерно для мышц лентовидной формы. Справа: мышца двоякоперистой формы, её физиологический поперечник значительно больше анатомического (анатомический поперечник не показан).

Утомление мышц Утомление мышц – это временное снижение или полная потеря работоспособности после длительных нагрузок. Причиной утомляемости является: истощение запасов медиатораистощение запасов медиатора в синапсах и АТФ, креотинфосфата (КФ), гликогена в мышцах (энергетический материал); отравление мышц продуктами метаболизмаотравление мышц продуктами метаболизма – накопление в мышцах молочной, угольной и фосфорной кислот и др., что вызывает обратимые изменения сократительных белков мышечной ткани

Энергия (химизм) мышечного Сокращения две фазы: Энергия, необходимая для работы мышц образуется в результате сложных химических процессов, протекающих в две фазы:анаэробная АТФ=АДФ+Н 3 РО 4 +Q Р+(С 6 Н 12 О 6)n Гексозофосфат (ГФ) гликоген ГФМолочная кислота+Н 3 РО 4 +Q Креатин+Н 3 РО 4 Креатинфосфат (КФ) аэробная фаза аэробная фаза – идёт окисление молочной кислоты до СО 2 и Н 2 О около 20%, а 80% идёт на ресинтез гликогена. Креатинфосфат (КФ)Креатин+Н 3 РО 4 +Q АДФ+Н 3 РО 4 =АТФ

Свойства гладкой мышечной ткани Гладкая мышечная ткань находится во внутренних органах, в кровеносных сосудах и коже. миоциты Структурными и функциональными элементами являются одноядерные мышечные клетки миоциты веретенообразной формы, соединенные между собой дисками (нексусы). Миофибриллы мышечной клетки Миофибриллы мышечной клетки размещаются параллельно друг другу. Актиновые и миозиновые нити распределены неравномерно – поэтому нет исчерченности.

Свойства гладкой мышечной ткани 1. Возбудимость и проводимость 1. Возбудимость и проводимость ниже, чем у скелетных мышц; 2.2. Удлинен латентный (скрытый) период 2.2. Удлинен латентный (скрытый) период до 1 сек.; 3. Сократимость миофибрил 3. Сократимость миофибрил осуществляется с участием белков тропомиозина, тропинина и ионов Са ++. Продолжительность до 100 сек.; 4. Пластический тонус 4. Пластический тонус – гладкие мышцы способны изменять линейные размеры (растягиваться) не изменяя своего тонуса. 5. Автоматизм 5. Автоматизм – способность гладкой мышечной ткани сокращаться под воздействием импульсов, которые зарождаются в ней самой (собственная интрамуральная нервная система – нервные ганглии, которые самостоятельно генерируют потенциал действия).

3. Физиология нервной ткани. Эволюция нервной системы тесно связанна с развитием двигательной функции живых организмов и развивалась путём усовершенствования способов передачи возбуждения, дифференцировки и концентрации клеточных структур. различают три типа нервной системы: По этим признакам различают три типа нервной системы: диффузную, ганглиозную и трубчатую. 1. Диффузная нервная система 1. Диффузная нервная система имеется у простейших многоклеточных животных (гидра пресноводная). Она состоит из малодифференцированных нервных клеток, отвечающих на действие раздражителя общей однотипной реакцией.

2. Ганглиозная нервная система. 2. Ганглиозная нервная система. Нейроны концентрируются в определённых местах тела животного, образуя узлы-ганглии. Одновременно происходит специализация нервных клеток: сенсорные, ассоциативные и эффекторные. Эта нервная система появляется у червей и достигает совершенства у представителей типа членистоногих. 3. Трубчатая нервная система. 3. Трубчатая нервная система. У позвоночных животных нейроны образуют трубку, расширенную в передней части в виде пузыря из которого формируется головной мозг.

Нервная система Нервная система осуществляет связь с внешней средой, регулирует работу всех органов и систем живого организма, адаптируя их функцию к изменяющимся условиям внешней среды. Материалом для построения нервной системы служит Материалом для построения нервной системы служит нервная ткань, которая состоит из двух компонентов: нейронов и клеток нейроглии. Основными функциональными элементами ЦНС Основными функциональными элементами ЦНС являются нейроны, их примерно 50 млрд и это составляет 10-15% от общего количества клеточных элементов нервной системы.

Нервная клетка состоит дендритов (лат. dendron - дерево) аксона (нейрит) аксональные терминали Нервная клетка состоит из тела сомы, (перикарион) и отростков разного типа: дендритов (лат. dendron - дерево) - многочисленные короткие отростки (чувствительные) через катрые сигналы поступают в нервную клетку; аксона (нейрит)– длинный отросток, всегда один, выполняет эфферентную функцию. Окончанием у этих отростков служат аксональные терминали. Функции нейрона: восприятие сигналов, хранение и переработка информации, передачи нервных импульсов к эффекторам.

Классификация нейронов 1. По форме: 1. По форме: пирамидные, круглые, звёздчатые, овальные. Размеры от 5 до 150 мкм. 2. По количеству отростков: униполярныеуниполярные - одноотростковые нейроны, псевдоуниполярныепсевдоуниполярные - сенсорные нейроны спинного мозга, биполярныебиполярные - двухотростковые нейроны, мультиполярныемультиполярные -многоотростковые нейроны. 3. По выполняемой функции: сенсорные нейронысенсорные нейроны - чувствительные (афферентные), ассоциативныеассоциативные – вставочные, промежуточные более мелкие различной формы. эффекторныеэффекторные – двигательные, секреторные и т. д.

Клетки нейроглии функции Клетки нейроглии составляют основную массу нервной ткани (85-90%) – это эпиндимоциты, астроциты (протоплазматические, волокнистые), олигодендроциты, микроглия. Они заполняют всё пространство между нейронами и выполняют следующие функции: опорно-структурная, обмен веществ, трофическая, буферная (постоянная концентрация ионов К +), защитная (фагоцитоз).

Нервные волокна Нервные волокна – это отростки нейронов различной длинны, часто соединяющихся между собой, образуя нервные стволы. Мякотные (миелиновые) нервные волокна Мякотные (миелиновые) нервные волокна выполняют чувствительную и двигательную функции. Иннервируют в основном скелетную мускулатуру. Скорость проведения возбуждения м/сек. Безмякотные (безмиелиновые) нервные волокна Безмякотные (безмиелиновые) нервные волокна входят в состав вегетативной нервной системы (ВНС) и иннервируют внутренние органы. Скорость проведения возбуждения 0,5-3,0 м/сек.

Функциональная значимость структурных элементов нервного волокна: мембрана осевого цилиндрамембрана осевого цилиндра, толщина А 0, обеспечивает возникновение возбуждения и передачу его по нерву; миелиновая оболочкамиелиновая оболочка имеет липидную природу(фосфолипид-диэлектрик). Является изолятором и выполняет трофическую функцию, обеспечивает высокую скорость передачи нервного импульса и формирует канал роста аксона при его повреждении (регенерация); перехват Ранвьеперехват Ранвье – место, где возникает возбуждение; швановская клеткашвановская клетка – продуцирует миелин; нейрофибриллынейрофибриллы обеспечивают рост нервного волокна.

Строение миелинового нервного волокна 1 осевой цилиндр 1 осевой цилиндр (отросток нервной клетки). В миелиновом волокне он всего один, располагается в центре и значительно больше по диаметру, чем в безмиелиновом волокне. 2 миелиновый слой оболочки волокна. 2 миелиновый слой оболочки волокна. Это несколько слоев мембраны шваннов-ских клеток (леммоцитов), концентрически закрученных вокруг осевого цилиндра. Фактически это сильно удлиненный мезаксон. 3 цитоплазма леммоцита 3 цитоплазма леммоцита. 4 ядро леммоцита 4 ядро леммоцита: вместе с цитоплазмой оттеснено к периферии волокна и образует нейролемму наружный слой оболочки миелинового волокна. 5 базальная мембрана 5 базальная мембрана, окружающая волокно. Схема по Т.Н. Радостиной, Ю.И.Афанасьеву, Т. С. Румянцевой

Схема строения миелинового нервного волокна 1 – 1 – осевой цилиндр, 2 – 2 – миелиновый слой оболочки волокна, 3 – 3 – перехват Ранвье, 4 – 4 – клетка Швана (леммоцита), 5 – 5 – метахондрии, 6 – 6 – нейроплазма, 7 – 7 – ядро клетки Швана, 8 – 8 – нейрофибрилы.

Закономерности проведения возбуждения по нервному волокну 1. Проведение импульсов по нервному волокну 1. Проведение импульсов по нервному волокну возможно только в условиях анатомической и физиологической непрерывности. 2. Возбуждение по нервному волокну 2. Возбуждение по нервному волокну распространяется в обе стороны с одинаковой силой и скоростью. 3. По нервному волокну импульсы изолированно 3. По нервному волокну импульсы распространяются изолированно, не переходят с одного нерва на другой. 4. Нервное волокно в качестве энергии 4. Нервное волокно в качестве энергии использует АТФ и КФ. Однако интенсивность обмена веществ ничтожно мала. Это подтверждает небольшое количество образованного тепла. 5. Относительная не утомляемость нервного волокна 5. Относительная не утомляемость нервного волокна объясняется тем, что при возбуждении тратится небольшое количество энергии.

6. Проведение потенциала действия по нервному волокну 6. Проведение потенциала действия по нервному волокну осуществляется последовательно с определённой скоростью без затухания. В основе объяснения этого механизма лежит теория местных токов А. Ходжкина. Согласно этой теории, в результате раздражения изменяется ионная проницаемость мембраны нервного волокна и появляются разнозаряженные участки (+-) между которыми возникают местные круговые токи. Эти токи движутся вдоль нервного волокна от участка к участку.

Синапс Синапс (греч. sinapsis – соединение, связь) – место контакта нервного волокна с эффектором. Классификация синапсов. 1. В зависимости от локализации 1. В зависимости от локализации – центральные и периферические синапсы; 2. По способу передачи возбуждения 2. По способу передачи возбуждения – химические, электрические, смешанные синапсы; 3. По типу контакта: 3. По типу контакта: межнейронные (аксодендритический, аксосоматический и аксо-аксональный синапсы), нервно- мышечные, рецепторно-нейронные и нервно-железистые синапсы. 4. Возбуждающие синапсы 4. Возбуждающие синапсы - для передачи нервного импульса в них используются медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, аспарагиновая, глютаминовая кислоты, серотонин; 5. Тормозные синапсы 5. Тормозные синапсы – где генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) и используются медиаторы: гамма-аминомасляная кислота и аминокислота глицин.

Механизм синаптической передачи возбуждения Под действием нервного импульса из синаптических пузырьков конца аксона освобождается медиатор и впрыскивается (экзоцитоз) в синаптическую щель. В результате этого происходит перемещение ионов (поток Nа + внутрь превышает поток К + наружу, в клетку поступают ионы Са ++) и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).

В основе межнейронных связей лежит взаимодействие процессов возбуждения и торможения. Постсинапээтическое торможение возникает вследствие снижения возбудимости сомы и дендритов нейрона. В основе этого торможения лежит возникновение гиперполяризующего тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП) в синаптических бляшках. Пресинапээтическое торможение возникает при уменьшении или прекращении высвобождения медиатора из пресинаптических нервных окончаний.

Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена веществ, а дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая), осуществляющие специфические функции (проведение нервного импульса, сокращение или выделение секрета), - еще и изменением электрического потенциала.

Клетки возбудимых тканей могут находиться в трех различных состояниях (рис. 2.1). При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в активные состояния возбуждения или торможения, и наоборот. Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения, могут переходить в состояние торможения, а из состояния торможения - в состояние возбуждения. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от 200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состояние возбуждения, тогда как вставочные нейроны - до 1000 раз.

Рис. 2.1.

Физиологический покой - состояние, характеризующееся:

• относительно постоянным уровнем обмена процессов;
• отсутствием функциональных проявлений ткани.

Активное состояние возникает под действием раздражителя и характеризуется:

• выраженным изменением уровня обменных процессов;
• проявлениями функциональных отправлений ткани. Возбуждение - активный физиологический процесс, возникающий под действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки возбуждения:
• изменение заряда мембраны;
• повышение обменных процессов;
• увеличение затраты энергии.

Торможение - активный физиологический процесс, возникающий под действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки торможения:

• изменение проницаемости клеточной мембраны;
• изменение движения ионов через нее;
• изменение заряда мембраны;
• снижение уровня обменных процессов;
• снижение затраты энергии.

Раздражители, их классификация. Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей.

Раздражитель - это любое воздействие (вид энергии), способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение ее структуры и функции.

Различают внешние и внутренние раздражители. Внешние раздражители - разнообразные изменения окружающего мира - световые и звуковые волны, химические и механические воздействия на клетки. Внутренние раздражители - изменения состава и физико-химических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии. Выделяют химические, физические и биологические раздражители, например изменения pH, концентрации ионов, механические, температурные, электрические и др. Кроме того, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособились в процессе эволюции (например, свет - адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови - раздражитель для аортальных и каротидных хеморецепторов).

Наиболее часто при изучении свойств различных клеток и тканей в качестве раздражителя используют электрический ток, который называют универсальным раздражителем. Это обусловлено следующими причинами:

• электрический ток (до определенной силы) не оказывает на живую ткань необратимого влияния;
• электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и градиенту своего воздействия на живую ткань (рис. 2.2);
• электрический ток близок к естественным механизмам возникновения и распространения возбуждения в живых тканях.

Рис. 2.2.

А - по силе; Б - длительности; В - градиенту

Величина ответной реакции клетки или ткани зависит от силы действующего раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция ткани.

На рис. 2.3 приведена зависимость между силой раздражителя и ответной реакцией ткани.

Рис. 2.3.

А - допороговые раздражители; Б - пороговый раздражитель;

В - субмаксимальный раздражитель; Г - максимальный раздражитель;

Д - супермаксимальный раздражитель

Как видно, слабые раздражители не вызывают видимой ответной реакции ткани. Такие раздражители принято называть подпороговыми. Отсутствие внешних признаков реагирования ткани (например, сокрашение мышц) не означает, что в клетках не происходит изменений обмена веществ и электрических процессов. Однако величина этих изменений (при действии подпорогового раздражителя) недостаточна для осуществления специфической функции клеток ткани.

Для проявления специфической функции ткани необходимо, чтобы воздействующий раздражитель имел определенную силу, равную или превышающую известную критическую величину. Такой раздражитель называют пороговым (рис. 2.4)". Раздражители, имеющие силу больше порогового, называют надпороговыми или субмаксимальными. При их воздействии величина ответа ткани возрастает до некоторого предела. Минимальный по силе раздражитель, вызывающий наибольший ответ ткани, называется максимальным раздражителем. Раздражители, сила которых превосходит силу максимальных раздражителей, называют супермаксимальными раздражителями. Все раздражители, дающие максимальный ответ, называют оптимальными. Раздражители, большие по величине, чем оптимальные, но вызывающие меньший ответ, чем при оптимальном раздражении, называют пессимальными.

Рис. 2.4.

Ответная реакция мышцы при действии раздражителей: 1 - подпорогового; 2 - порогового; 3 - субмаксимального; 4 - максимального; 5 - оптимального; 6 - пес- симального; 7 - супермаксимального; 8 - надпорогового

Основные свойства возбудимых тканей. Любая живая ткань обладает следующими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.

Возбудимость - способность ткани отвечать на действие раздражителей переходом в активное состояние. Возбудимость характерна для нервной, мышечной и железистой тканей. Возбудимость обратно

1 См.: Леонтьева Н.Н., Маринова К.В. Анатомия и физиология детского организма (основы учения о клетке и развитии организма, нервная система, опорно-двигательный аппарат). М.: Просвещение, 1986.

пропорциональна силе действующего раздражителя: В = 1/S. Чем больше сила действующего раздражителя, тем меньше возбудимость, и наоборот. Возбудимость зависит от состояния обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Невозбудимостъ = рефрактерности Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, затем поперечно-полосатая скелетная и сердечная мышечная ткань, железистая ткань.

Проводимость - способность ткани проводить возбуждение в двух или одном направлении. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения (от 0,5 до 120 м/с в зависимости от ткани и строения волокна). Быстрее всего возбуждение передается по миелинизированному нервному волокну, затем по немиелинези- рованному волокну, и самой низкой проводимостью обладает синапс.

Функциональная лабильность - способность ткани воспроизводить без искажения частоту ритмически наносимых импульсов. Показателем функциональной лабильности является количество импульсов, которое данная структура может передавать без искажения за единицу времени. Например, нерв - 500-1000 имп/с, мышца - 200-250 имп/с, синапс - 100-120 имп/с.

Роль силы раздражителя и времени его действия. Хронаксия - это временная характеристика возбудимости. Зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и длительностью называют кривой силы длительности или кривой Гоорвега - Вейсса (рис. 2.5). Она имеет форму равносторонней гиперболы. На оси абсцисс откладывают время, на оси ординат - пороговую интенсивность раздражения.

Рис. 2.5.

По оси абсцисс отложено время (t); по оси ординат - пороговая интенсивность раздражения (/); 0А - реобаза; 0В-двойная реобаза; ОД - хропаксия; 0Ж-полезное время

Из рис. 2.5 можно видеть, что при слишком малой величине интенсивности раздражения (менее ОА) ответная реакция не возникает при любой его длительности. Отсутствует реакция и при слишком малом времени действия раздражителя (менее ОГ). При интенсивности раздражения, соответствующей отрезку ОА, возникает возбуждение при условии большей длительности действия раздражающего импульса. В пределах времени, определяемого отрезком ОЖ, имеет место зависимость между пороговой интенсивностью и длительностью раздражения: меньшей длительности раздражающего импульса соответствует большая пороговая интенсивность (отрезку ОД соответствует OB, а ОЕ - отрезку ОБ). За пределами этого времени (ОЖ) изменение длительности действия раздражителя уже не влияет на величину порога раздражения. Наименьшее время, в течение которого проявляется зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и его длительностью, получило название полезного времени (отрезок ОЖ). Полезное время является временным показателем возбуждения. По его величине можно судить о функциональном состоянии различных возбудимых образований. Однако для определения полезного времени необходимо найти несколько точек кривой, для чего требуется наносить множество раздражений. Поэтому большое распространение получило определение другого временного показателя, который ввел в практику физиологических исследований Л. Лапик (1907). Он предложил для характеристики скорости возникновения процесса возбуждения параметры: реобазу и хронаксию.

Реобаза - это пороговая интенсивность раздражения при большой длительности его действия (отрезок ОА); хронаксия - время, в течение которого должен действовать ток, равный двойной реобазе (ОВ), для получения порогового ответа (отрезок ОД). В течение этого времени происходит уменьшение мембранного потенциала до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Для разных возбудимых образований величина хронаксии неодинакова. Так, хронаксия локтевого нерва человека составляет 0,36 мс, срединного - 0,26 мс, общего сгибателя пальцев - 0,22 мс, а общего разгибателя - 0,58 мс.

• См.: Леонтьева Н.Н., Маринова К.В. Указ. соч.

Общая физиология возбудимых тканей

Первый нуклеотид в триплете берётся из левого вертикального ряда,
второй – из верхнего горизонтального ряда и третий – из правого вертикального. Там, где пересекутся линии, идущие от всех трёх нуклеотидов, и находится искомая аминокислота.

Конец формы

Общая физиология возбудимых тканей

1. Возбудимость – способность клетки генерировать ПД при ее раздражении.Раздражимость – свойство живой материи активно изменять свое состояние при действии раздражителя.Раздражитель – любое изменение внешней или внутренней среды, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию. Возбудимые ткани – только те клетки, которые генерируют ПД, т.е. клетки мышечной и нервной ткани. Невозбудимые – эпителиальная и соединительная, клетки этих тканей не генерируют ПД под действием раздражителя. Виды раздражителей: внешние и внутренние, адекватные и неадекватные, по природе химические и физические. Открытие животного электричества Гальвани:

1 опыт – подвешивал препарат обнаженных задних лапок лягушек с помощью медного крючка на железной решетке, всякий раз при касании решетки мышцы сокращались, он высказал предположение, что сокращение мышц является следствием воздействия на них электричества, источником которого являются «животные ткани» – мышцы и нервы. Однако Вольта предположил, что это электричество возникает при взаимодействии двух разнородных металлов(медь и железо) с тканями лягушки. И Гальвани поставил 2 опыт

2 опыт – нерв нервно-мышечного препарат набрасывался на мышцу стеклянным крючком так, чтобы он касался поврежденного и неповрежденного участков, в этом случае мышцы тоже сокращалась, именно этот опыт Гальвани считал абсолютным доказательством существования «животного электричества». Мембранный потенциал покоя (ПП) –разность электрических потенциалов между внутренней средой и наружней средой клетки. Параметры ПП: -40 -90мВ

Непосредственная причина возникновения ПП одинаковая концентрация анионов и катионов вне и внутри клетки. Значение ПП – влияет на транспорт веществ, обеспечивает возникновение ПД. Механизм формирования: концентрация К внутри клетки примерно в 40 раз больше, чем вне клетки, концентрация Na вне клетки в 12 раз больше, чем внутри, ионов Cl вне клетки в 20 раз больше, чем внутри клетки.

2. ПД- быстрое колебание мембранного потенциала вследствие диффузии ионов внутрь и из клетки. Механизм возникновения: все фазы ПД развиваются вторично активно за счет

заранее запасенной энергии(в результате постоянной работы ионных насосов). Фазы подразделяются по изменению величины и знаку заряда клетки.

1 фаза- деполяризация – снижение заряда клетки до нуля. Развивается под действием деполяризирующего раздражителя(электрический ток, локальное возбуждение) Nа начинает поступать в клетку при достижении порогового потенциала -40мВ, когда деполяризация достигает критического уровня открывается огромное количество электроуправляемых Nа каналов, в итоге мембранный потенциал изчезает (равен 0)

2 фаза – инверсия – изменение знака заяда клетки на противоположный. Две части – восходящая и нисходящая. Восходящая обеспечена в основном входом натрия в клетку, поэтому количество положительных ионов превышает количество отрицательных, заряд внутри становится положительным, а снаружи отрицательным. Нисходящая – начинается приблизительно через 1 секунду после начала деполяризции, рост ПД прекращается из-за закрытия натриевых каналов и открытия калиевых. Поскольку К находится преимущественно внутри клетки, он быстро выходит из клетки согласна концентрационному градиенту, из-за этого снижается количество число положительно заряженных ионов и заряд клетки снова начинает уменьшаться, так продолжается до полного исчезновения положительного заряда внутри клетки.

3 фаза- реполяризация – восстановление ПП. Проницаемость клеточной мембраны все еще высока для К, он продолжает выходить из клетки по концентрационному градиенту, поскольку клетка внутри имеет снова отрицательный заряд, электрический градиент препятствует выходу К из клетки. Параметры ПД: 80-120МВ. Значение ПД: обмен информации между клетками, сигнализация организма об изменении вн среды, запуск процессов хранения информации, формирование сигнала приказа к работе клетки.

Следовые явления: следовая гиперполяризация – следствие еще сохраняющейся повышенной проницаемости клеточной мембраны для К. Ворота К еще не полностью закрыты, поэтому он продолжает выходить из клетки согласно концентрационному градиенту, что и приводит в гиперполяризации. Следовая деполяризация – возможно, связана с кратковременным повышением проницаемости клеточной мембраны для Na и входом его в клетку согласно концентрационному и электрическому градиентам.

3. Возбудимость клетки в разные фазы ПД.

1 фаза – кратковременное повышение возбудимости – в начале развития ПД, когда уже возникла частичная деполяризация, если деполяризация не достигает критического уровня, то регистрируют локальный потенциал.

2 фаза – абсолютная рефрактерная – полная невозбудимость клетки, соответствует пику Пд и продолжается 1-2милисекунду, В этот момент клетка не отвечает на раздражение любой силы, это обусловлено полностью открытыми натриевыми каналами, а те ворота что еще не открыты открываются под действием деполяризации.

3 фаза – относительная рефрактерность – период восстановления возбудимости клетки, когда сильно раздражение может вызвать новое возбуждение. Пониженная возбудимость как следствие все еще повышенной проницаемости для К и избыточным его выходом из клетки, так как выход К препятствует деполяризации клетки.

4 фаза – экзальтация – период повышенной возбудимости. Соответствует следовой деполяризации, Пд можно вызвать достаточно слабым раздражителем.

Скорость протекания фазовых изменений определяет ее лабильность.

Закон «все или ничего» - по этому закону работает сердечная мышца, подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции «ничего», на пороговый раздражитель возникает максимальная ответная реакция «все». Закон неабсолютен, т.к. во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимого ответа, но в ткани происходит изменение ПП в виде местного возбуждения. Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца реагирует по этому закону, но амплитуда ее сокращения будет увеличиваться по сравнению с сокращением сердечной мышцы, нерастянутой кровью.

4. Критерии для оценки возбудимости тканей: 1. Пороговый потенциал – минимальная величина, на которую надо уменьшить ПП, чтобы вызвать возбуждение в виде ПД. Пороговый потенциал и возбудимость находятся в обратных соотношениях – небольшая величина порогового потенциала свидетельствует о высокой возбудимости клетки.

2. пороговая сила – наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение, при неограниченнии времени ее действия. Реобаза – наименьшая сила электрического тока, способная вызвать импульсное возбуждение при неограниченнии времени ее действия. Если возбудимость ткани высока, реобаза мала. Пороговая сила не зависит от времени ее действия – она зависит только от состояния возбудимости ткани. 3. Пороговое время – это минимальное время в течении которого должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать ее возбуждение, пороговое время также называют полезным временем, чаще используют не его, а хронаксию – наименьшее время, в течении которого должен действовать электрический ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение.

Лабильность- скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Мера лабильности – максимальное число ПД, которое ткань может произвести за 1 секунду. Лабильность ткани понижается при длительном бездействии организма и при утомлении, а также в случае нарушения иннервации. Лабильность нервного волокна 200-40 импульсов в сек., мышечного 100-200, нервно-мышечного 30-50 имп в сек. В эксперименте лабильность исследуют в процессе регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмического раздражения. Чем меньше период рефрактерности, тем выше лабильность и наоборот.

5. Нервное волокно – это отростки нейронов, с помощью которых осуществляется связь нейронов между собой, а также с иннервируемыми клетками и рецепторами. Имеются два типа нервных волокон миелиновые и безмиелиновые. Оболочку безмиелиновых волокон составляют леммоциты(швановские клетки), в которые погружены осевые цилиндры нейронов. Оболочку миелиновых волокон в периферической нервной системе леммоциты, а в ЦНС – олигодендроциты. В миелиновых волокнам мезаксон удлиняется и закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя слой миелина вокруг осевого цилиндра. Миелиновая оболочка через равные учатски прерывается, эти перерывы носят название перехваты Ранвье, участки между перехватами – межузловые сегменты. Классификация нервных волокон по Эрлангеру и Гессеру: волокна типа А и В являются миелиновыми, С безмиелиновыми. Волокна А делят на 4 подгруппы – α,β,γ,δ (альфа, бета, гамма, дельта) – это афферентные и эфферентные волокна периферической НС. Волокна типа В преганглионарные волокна ВНС, волокна типа С – постганглионарные волокна ВНС, афферентные волокна от обонятельных, некоторых болевых, тепловых, висцеральных рецепторов. Скорость проведения возбуждения, лабильность, возбудимость понижается от А до С. Для передачи возбуждения на большие расстояния необходимо формирование ПД, проведение возможно лишь в случае наличия на пути проведения потенциалуправляемых ионных каналов, ответственных за формирование новых ПД.

В процессе проведения ПД можно выделить два этапа – этап распространения электрического поля, снижающего мембранный потенциал, и этап генерации новых ПД в новых участках нервного волокна. Непрерывное проведение ПД – только в безмиелиновых волокнах, равномерное распространение ионных каналов по всей длине волокна, центральный участок нервного волокна возбуждается выходящим током от стимулятора, возникает 1 ПД, участок перезаряжается, а соседний участок все еще заряжен - ,возникают локальные токи между возбужденным и невозбужденным участками, они вызывают деполяризацию мембраны до Екритического, лавинообразно начинают открываться каналы для Nа, возникают новые ПД в новых участках. Локальные токи распространяются на ограниченные расстояния за счет электрического сопротивления, когда в соседних участках возникнут новые ПД, они вызовут вновь локальный скачок, возникнут новые ПД на соседних участках. Скачкообразное проведение ПД – характерно для миелинизированных волокон – миелин закрывает все ионные каналы на поверхности нервного волокна, кроме перехватов Ранвье, резко увеличено электрическое сопротивление нервного волокна, локальные токи ослабляются значительно меньше и длина скачка возрастает, скорость значительно больше, за счет того что перехваты способны возбуждаться за счет самых слабых локальных токов. Участки между перехватами выполняют роль изолятора, там ПД не возникают. Характеристика проведения возбуждения по нервному волокну:

1. Двустороннее проведение возбуждения – если в эксперименте нанести раздражение в центре нервного волокна, то возбуждение регистрируется как в проксимальном, так и в дистальном отделах.

2. Изолированное проведение возбуждения – изолированное поле ПД каждого волокна гасится межклеточной жидкостью и оболочкой нервных волокон, оно обеспечивает точное афферентное и эфферентное влияние разнородных волокон нерва.

3. Большая скорость проведения возбуждения – достигает 130м/с в Аα, для сравнения в капиллярах 0,5мм/с, эта скорость обеспечивает быстрое влияние на другие нейроны и рабочие органы, а также получение обратной информации.

4. Малая утомляемость нервного волокна – впервые показана Введенским, в его опытах нерв сохранял способность к проведеню возбуждения 6-8 часов беспрерывно, это обусловлено незначительным расходом запасов трансмембранных ионных градиентов, и следовательно нужны небольшие количества АТФ для их восстановления.

5. Возможность функционального блока проведения возбуждения при морфологической целостности волокон – Введенский, при действии различных факторов на нерв, вызывающих длительную деполяризацию, возникает полный блок проведения нервных импульсов(состояние парабиоза) оно связано с инактивацией более 50% натриевых каналов, парабиоз возможен при действии анестетиков, гипоксии, воспалении или охлаждении, после них, если они не вызвали грубых изменений структурных, проведение возбуждения восстанавливается.

6. Высокая лабильность – нервное волокно может проводить 200-400 имп/сек.

6 вопрос . Нервно-мышечный синапс. Возбуждение от нервного волокна к другой клетке

передается с помощью синапса. Нервно-мышечный синапс состоит из пресинаптического окончания, синоптической щели и постсинаптической мембраны. Мотонейроны спинного мозга имеют длинные аксоны, которые в месте контакта с мышцей ветвятся, образуя нервно-мышечные синапсы. Область мышечного волокна, с которой контактирует нервное окончание, носит название концевой пластинки. Пресинаптическое окончание – образовано расширениями по ходу разветвления аксона, иннервирующего мышечное волокно, главный фрагмент – синаптические пузырьки(везикулы), образующиеся в комплексе Гольджи, и доставляющиеся в пресинаптическое окончание, где заполняются медиатором и АТФ, в каждой везикуле от 1 до 10 тысяч молекул химического вещества. Важная структура также митохондрия, осуществляющая энергетическое обеспечение процесса синаптической передачи., цистерны гладкой эндоплазматической сети, содержащие депонированный кальций, микротрубочки и микрофиламенты,участвующие во внутриклеточном движении везикул. Синаптическая щель – содержит межклеточную жидкость и мукуполисахаридное вещество, образующее мостики, обеспечивающие связь пресинаптической и постсинаптической мембран, и может содержать ферменты. Постсинаптическая мембрана – содержит белковые рецепторы, имеющие ионные каналы, и способные связать молекулы медиатора, постсинаптическую мембрану также называют коневой пластинкой. Механизм проведения возбуждения включает 4 этапа. 1 этап – выброс медиатора в синаптическую щель, запускается посредством ПД пресинаптического окончания, деполяризация мембраны пресинаптического окончания ведет к открытию Кальциевых каналов, и он входит согласно электрохимическому градиенту, с помощью кальция происходит выброс ацетилхолина в синаптическую щель. 2 этап – диффузия ацетилхолина к постсинаптической мембране, где находятся N-холинорецепторы, этот процесс занимает 1 миллисекунду. 3 этап – возникновение возбуждения в мышечном волокне. В результате взаимодействия АХ с N-холинорецепторами, открываются ионные каналы и натрий входит в клетку, развивается деполяризация, из-за преобладания натрия, эта деполяризация называется потенциал концевой пластинки, чье электрическое поле достаточно для генерации ПД на мембране близ синапса.

4 этап – удаление Ах из синаптической щели – путем разрушения под действием ацецитхолинэстеразы (расположена в базальной мембране синаптической щели) около 60% захватывается обратно, это делает синтез медиатора более экономичным, часть АХ рассеивается.

Сравнительная характеристика проведения возбуждения по синапсу и нервному волокну:

1. Задержка в передаче сигнала к другой клетке (в нервно-мышечном синапсе 0,5-1 мс) это время расходуется на высвобождение медиатора, диффузию его в постсинаптической мембране, возникновение постсинаптических потенциалов, способных вызвать ПД.

2. Низкая лабильность синапса – в синапсе 30-50 Гц, в нервном волокне 400 Гц, она объясняется тем, что необходимо время на высвобождение медиатора

3. Одностороннее проведение- возбуждение передается только от нервного волокна к другой нервной клетке или к эффекторной клетке, так как пресинаптическое окончание чувствительно только к нервному импульсу, а постсинаптическая мембрана к медиатору

4. Неизолированное проведение – возбуждение рядом расположенных постсинаптических мембран суммируется.

6. Проводимость стимулируется и угнетается различными веществами – например кураре и курареподобные вещества связываются с n-холинорецепторами и блокируют действие ах на них.

7. Утомляемость синапсов – ухудшение проводимости вплоть до полной блокады при длительном функционировании синапса, причина истощение медиатора.

7 вопрос Скелетная мышца – произвольная мускулатура, т.к. их движениями можно управлять по собственному желанию. Структурной и сократительной единицей мышцы является мышечное волокно, представляющее собой сильно вытянутое многоядерное волокно, длина его определяется размерном мышцы, имею мембранную оболочку – сарколемму. Внутри мышечного волокна от одного конца до другого тянется масса нитей – миофибрилл, они дают способность к сокращению. Они группируются в пучки по 4-20 штук, в одной миофибрилле насчитывается 2000-2500 тысячи протофибрил – параллельно ледащих нитей двух типов – толстых и тонких, толстые – из миозина, тонкие – из актина. В продольных бороздках нитей миозина расположены регуляторные единицы, состояние из белком тропомиозина и тропонина, эти белки при невозбужденной мышце блокируют контакт актина и миозина, репресорная роль тропонина снимается кальцием, который поступает при возбуждении.

Физиологические свойства мышц: возбудимость(способность возбуждаться под действием раздражителей), проводимость (способность проводить ПД), сократимость (изменение длины или напряжение при возбуждении), растяжимость (спос. Изм. Длину), эластичность (восстановленеи первоначальнйо длины после прекращения ПД). Функции: с помозью движений осущ. Трудовая деятельность, с сокращением мышц связаны не только поддержание позы, но и теплопродукция, кровоток. Классификация двигательных единиц: Представляет собой периферический мотонейрон, его отростки и группу иннервируемых им мышечных волокон. При этом аксон мотонейрона, идущий к мышце, обеспечивающей тонкие движения, иннервируют по 5–12 нервных волокон, тогда как крупные мышцы, осуществляющие массивные движения, получают импульсацию по аксонам, каждый из которых иннервирует 100–500 экстрафузальных мышечных волокон. Их разделяют на медленные (низкопороговые, малые мотонейроны, малоутомляемые) и быстрые(высокопороговые, утомляемые, т.к. неспособны к длительному поддержанию высокочастотного разряда). Мышечные волокна быстрых и медленных также различаются: быстрые волокна белые, более толстые, обладают большей силой, в них меньше митохондрий, жиров и миоглобина, не обладают большой выносливостью. Красные волокна медленные окружены богато капиллярами, получают много крови, тем самым и кислорода. Миоглобин обуславливает цвет волокон, волокна содержат большое количество митохондрий и жиров, это определяет их высокоустойчивость. структурная единица скелетной мышцы – это миофибрилла, а функциональная – мышечное волокно

8 вопрос было обнаружено, что миозиновые нити имею выступы, названные мостиками, они отходят от нитей биполярно, состоят из головки и шейки в спокойном состоянии не могут соединиться с актиновым концом из-за особого расположения тропомиозина, закрывающего активные центры актина. Тропонин подавляет миозин АТФазную активность, что делает невозможным расщепление АТФ, в результате чего мышечные волокна пребывают в расслабленном состоянии. Сокращение мышечных волокон связано с процессами генерации и распространения ПД по поверхностной мембране, а также по мембранам выстилающим трубочки Т, проникая внутрь ПД за счет своего электрического поля приводит к деполяризации мембран продольных трубочек и цистерн саркоплазматического ретикулума, снижение их мембранного потенциала вызывает выход кальция из боковых цистерн в межфибрилярное пространство, и кальций запускает процесс взаимодействия актина с миозином и сокращение мышцы. В присутствии ионов кальция и АТФ тропонин изменяет свою конфигурацию и отодвигает нить тропомиозина, обеспечивая возможность соединения актина и головки миозина. Головка миозина приобретает АТФазную активность, в ней происходит гидролиз АТФ, сопровождаемый пространственной сменой ориентации. Это носит название грибкового движения, обеспечивающее втягивание тонких актиновых миофиламентов в промежутки между толстым миозином, затем отрыв мостика и все заново.

9 вопрос Типы мышечных сокращений. в зависимости от условий, в которых происходит сокращение, различают два типа – изотоническое и изометрическое. Сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным, называется изотоническим. При изометрическом сокращении мышцы укоротиться не может, если оба ее конца укреплены неподвижно, в этом случае напряжение возрастает, а длина мышцы остается неизменной. В естественных условиях сокращения мышц носят смешанный характер. Выделяют одиночное и тетаническое сокращение мышц. Одиночное сокращение изолированной мышцы: оно возникает в эксперименте при раздражении ее одиночным электрическим стимулом. Волна возникает в месте приложения электродов. В изотоническом

режиме одиночное сокращение икроножной мышцы лягушки начинается через короткий скрытый (латентный) период - до 0,01 с, далее следуют фаза подъема (фаза укороче­ния) - 0,05 с и фаза спада (фаза расслабления) - 0,05-0,06 с. Обычно мышца укорачивается на 5-10 % от исходной длины. Как известно, продолжительность волны возбужения (ПД) мышечных волокон варьирует,

составляя величину порядка 1 - 10 мс (с учетом замедления фазы реполяризации в ее конце). Мышечное волокно реагирует на раздражение по правилу «все или ничего», т.е. отвечает на все надпороговые раздражения стандартным ПД и стандартным одиночным сокращением. Это связано с различной возбудимостью мышечных волокон и разным расстоянием их от раздражающих электродов, что ведет к неодинаковому количеству активированных мышечных волокон. При пороговой силе стимула сокращение мышцы едва заметно, потому что в реакцию вовлекается лишь небольшое количество волокон. При увеличении силы раздражения число возбужденных волокон растет, пока все волокна не окажутся сокращенными, и тогда достигается максимальное сокращение мышцы. Дальнейшее усиление стимулов прироста амплитуды со­

кращения не вызывает. Новое сокращение возникает после полного расслабления мышечных волокон. Коэффициентом полезного действия (КПД) называется отношение энергии, затраченной на работу мышц, ко всей энергии, произведенной в мышцах во время работы. АТФ в скелетной

мышце используется для трех процессов: 1) работы натрий-калиевого насоса, обеспечивающего поддержание постоянства градиента концентрации этих ионов по обе стороны мембраны; 2)процесса скольжения акти-новых и миозиновых нитей, приводящих к укорочению миофибрилл (комплекс актин-миозин становится стабильным только при трупном окоченении, когда концентрация АТФ в мышце падает ниже некоторой критической величины); 3) работы кальциевого насоса, активируемого при расслаблении волокна.

10 вопрос Тетаническое сокращение - это длительное слитное сокращение скелетных мышц. В его основе лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений. При нанесении на мышечное волокно или целую мышцу двух быстро следующих друг за другом раздражений возникающее сокращение будет иметь большую амплитуду. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются, происходит суммация. При этом в сокращение могут вовлекаться ранее не сокращавшиеся мышечные волокна, если первый стимул вызвал у них подпороговую деполяризацию, а второй увеличивает ее до критической величины. При получении суммации в одиночном волокне важно, чтобы второе раздражение наносилось после исчезновения ПД, т.е. после рефрактерного периода. При сравнительно низких частотах наступает зубчатый тетанус, при большой частоте - гладкий тетанус (рис. 6.4). Их амплитуда больше величины максимального одиночного сокращения. Напряжение, развиваемое мышечными волокнами при гладком тетанусе, обычно в 2-4 раза больше, чем при одиночном сокращении. Режим тетанического сокращения мышечных волокон в отличие от режима одиночных сокращений быстрее вызывает их утомление и поэтому не может поддерживаться длительное время. Из-за укорочения или полного отсутствия фазы расслабления мышечные волокна не успевают восстановить энергетические ресурсы, израсходованные в фазе укорочения. Сокращение мышечных волокон при тетаническом режиме с энергетической точки зрения происходит «в долг». амплитуда гладкого тетануса колеблется в широких пределах в зависимости от частоты стимуляции нерва. При некоторой оптимальной (достаточно высокой) частоте стимуляции амплитуда гладкого тетануса становится наибольшей. Такой гладкий тетанус получил название оптимума. При дальнейшем повышении частоты стимуляции нерва развивается блок проведения возбуждения в нервно-мышечных синапсах, приводящий к расслаблению мышцы в ходе стимуляции нерва - пессимум Введенского. Частота стимуляции нерва, при которой наблюдается пессимум, получила название пессимальной. В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные, а ряд нервных импульсов, на которые мышца отвечает длительным, тетаническим сокращением, или тетанусом. К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. При длительном ритмическом раздражении в мышце развивается утомление. Признаками его являются снижение амплитуды сокращений, увеличение их латентных периодов, удлинение фазы расслабления и, наконец, отсутствие сокращений при продолжающемся раздражении, это является следствием того, что калинатриевый насос не успевает возвращать калий и натрий на свои места, натрий накапливается внутри клетки, калий вне клетки, это ведет к деполяризации миоцитов и снижению ПД

11 вопрос Гладкая мышца. Гладкие мышцы построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток. Волокна очень тесно примыкают

друг к другу и связаны между собой низкоом-ными электрическими контактами - нексу­

сами. Несмотря на наличие межклеточных щелей шириной 60-150 нм, гладкая мышца функционирует как синцитий - функциональное образование, в котором возбуждение

(медленные волны деполяризации и ПД) способно беспрепятственно передаваться с

одной клетки на другую по крайней мере в пределах одного мышечного пучка, являющегося обычно функциональной единицей гладкой мышцы). Этим свойством гладкая мышца отличается от скелетной и сходна с сердечной, которая тоже представляет собой функциональный синцитий. Однако в сердце достаточно возбудить один миоцит - и возбуждение охватит весь миокард. В гладких мышцах ПД, возникший в одной клетке, распространяется лишь на определенное рассто­

яние. ПП в волокнах, не обладающих автоматией, 60-70 мв, она несколько ниже в спонтанно активных клетках - 30-70 мв. ПД - В гладких мышцах внутренних органов регистрируются ПД двух

основных типов: пикоподобные ПД и ПД с выраженным плато. Длительность пикопо-добных ПД составляет 5-80 мс; ПД с плато, характерными для гладких мышц матки, уретры и некоторых сосудов, длятся от 30 до 500 мс. Процесс сокращения гладкомышечных волокон совершается по тому же механизму скольжения нитей актина и миозина относительно друг друга, что и в скелетных мышцах. Того количества кальция, которое входит в клетку при возбуждении, вполне

достаточно для полноценного фазного сокращения. Инициация сокращений гладких мышц с

помощью ионов Са2+ также имеет несколько другой механизм, чем в поперечнополосатых

волокнах. Ионы Са2+ воздействуют на белок кальмодулин, который активирует киназы легких цепей миозина. Это обеспечивает перенос фосфатной группы на миозин и сразу вызывает срабатывание, т.е. сокращение, поперечных мостиков. О существовании тропонин-тропомиозиновой системы сведений не имеется.

12 вопрос Рецептор – структурный элемент клеточной мембраны, воспринимающий действие определнного вида раздражителя и запускающие формирование ответной реакции клетки. По назначению бывают сенсорные, эффекторные и нейронные. сенсорные рецепторы -специфические клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внешней и

внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному

раздражителю. К неадекватным раздражителям - они малочувствительны. Неадекватные раздражители могут возбудить рецепторы: например, механическое давление на глаз вызывает ощущение света, однако энергия неадекватного раздражителя должна быть в миллионы и милли­

арды раз больше адекватного. Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью более сложной структуры - анализаторов. эффекторные рецепторы - представляют собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, способные связывать активные химические соединения (гормоны, медиаторы, лекарства и др.) и запускать ответные реакции клетки на эти соединения. Нейронные – постсинаптические рецепторы нейронов, воспринимающие действие медиатора и запускающие процесс обработки информации и ее хранение в нейронах, а также посылку сигналов к другим нейронам ЦНС и приказов (ПД) к рабочим клеткам. Классификация рецепторов в зависимости от вида воспринимающей информации: Механорецепторы возбуждаются при механической их деформации. Они расположены в коже, сосудах, внутренних органах,

опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды. К ним относятся вкусовые

и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения 02 и С02, осмолярности, рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в

слизистой оболочке языка и носа, каротид-ном и аортальном тельцах, гипоталамусе и

продолговатом мозге. Терморецепторы - воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию. Ноцицепторы - их возбуждение сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К+, Н+ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. Классификация по расположению: экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные болевые и температурные. К интерорецепторам принадлежат рецепторы внутренних органов

(висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. В зависимости от степени специфичности рецепторов, т.е. их способности отвечать на один или более видов раздражителей, выделяют мономодальные и полимодальные рецепторы. Мономодальность особенно характерна для экстерорецепторов (зрительных, слуховых, вкусовых и др.) Полимодальные рецепторы приспособлены к восприятию нескольких адекватных раздражителей, например механического и температурного или механического, химического и болевого. К полимодальным рецепторам относятся, в частности, ирритантные рецепторы легких, восприни­

мающие как механические (частицы пыли), так и химические (пахучие вещества) раздражители во вдыхаемом воздухе. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона, раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с

окончанием дендрита сенсорного нейрона, для вторичных рецепторов характерно, что рецепторныи потенциал и потенциал действия возникают в разных клетках, при этом рецепторныи потенциал формируется в специализированной рецепторной клетке, а потенциал

действия - в окончании сенсорного нейрона. Ко вторичным рецепторам относятся слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы, фоторецепторы сетчатки. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические)

и смешанные (фазно-тонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Свойства рецепторов :

Высокая возбудимость рецепторов. Основное физиологическое значение рецепторов состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что создает условия для осуществления нервной системой взаимодействия организма и среды. Этому способствует высокая возбудимость рецепторов. Адаптация рецепторов - уменьшение

их возбудимости при длительном действии раздражителя. Процессы адаптации, формирующиеся на разных этапах преобразующей деятельности рецепторов, приводят к снижению амплитуды РП

и как следствие частоты импульсации афферентного нейрона. Спонтанная активность рецепторов. Многие виды рецепторов (фото-, фоно-, вес-тибуло-, термо-, хеморецепторы, проприоре-цепторы) способны генерировать в нейроне импульсацию (потенциалы действия) без

действия на них раздражителя. Эта способность связана со спонтанным колебанием мембранного потенциала в рецепторе, которыи при этом периодически достигает критического уровня деполяризации, что приводит к генерации потенциалов действия в афферентном нейроне.

Возбудимость рецепторов находится под нейрогуморальным контролем целостного организма.

Нервная система может регулировать активность рецепторов через изменение концентрации гормонов, которые, действуя на белки рецепторной мембраны, изменяют состояние ионных каналов и скорость ферментных реакций (например, повышение чувствительности зрительных и слуховых рецепторов под влиянием адреналина, тироксина). Нервная система изменяет чувстви­

тельность рецепторов и через регуляцию кровотока в рецепторной зоне, уровень которого

влияет на состав и температуру внеклеточной жидкости около рецептора (например, эндолимфы в органах слуха и равновесия). Вместе с тем нервная система может оказать дорецепторное влияние, регулируя силу действующего на рецептор раздражителя (изменение потока света с помощью зрачкового рефлекса, изменение интенсивности звука с помощью мышц, влияющих на подвижность слуховых косточек и барабанной перепонки).

Педиатрические вопросы

1. Возрастная физиология – это наука, изучающая особенности процесса жизнедеятельности организма на разных этапах онтогенеза. Возрастная физиология тесно связана со многими разделами физиологической науки и, широко использует данные из многих других биологических наук. Так, для понимания закономерностей формирования функций в процессе индивидуального развития человека необходимы данные таких физиологических наук, как физиология клетки, сравнительная и эволюционная физиология, физиология отдельных органов и систем: сердца, печени, почек, крови, дыхания, нервной системы и т. д. Возрастные периоды: Сразу после рождения наступает период, называемый периодом новорожденности (1-10 дней).Основанием для этого выделения служит тот факт, что в это время имеет место вскармливание ребенка молозивом в течение 8-10 дней. грудной период продолжается до года. Начало этого периода связано с переходом к питанию «зрелым» молоком. Во время грудного периода наблюдается наибольшая интенсивность роста, по сравнению со всеми остальными периодами жизни. Период раннего детства длится от 1 года до 4 лет. В конце второго года жизни заканчивается прорезывание зубов. После 2 лет абсолютные и относительные величины годичных приростов размеров тела быстро уменьшаются. С 4 лет начинается период первого детства, который заканчивается в 7 лет. Начиная с 6 лет появляются первые постоянные зубы: первый моляр и медиальный резец на нижней челюсти. Возраст от 1 года до 7 лет называют также периодом нейтрального детства, поскольку мальчики и девочки почти не отличаются друг от друга размерами и формой тела. Период второго детства длится у мальчиков с 8 до 12 лет, у девочек – с 8 до 11 лет. В этот период выявляются половые различия в размерах и форме тела, а также начинается усиленный рост тела в длину. Темпы роста у девочек выше, чем у мальчиков, так как половое созревание у девочек начинается в среднем на два года раньше. Следующий период – подростковый – называется также периодом полового созревания, или пубертатным периодом. Он продолжается у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек – с 12 до 15 лет. В это время наблюдается дальнейшее увеличение скоростей роста – пубертатный скачок, который касается всех размеров тела. Юношеский возраст продолжается у юношей от 18 до 21 года, а у девушек – от 17 до 20 лет. В этот период в основном заканчиваются процесс роста и формирование организма и все основные размерные признаки тела достигают дефинитивной (окончательной) величины. Взрелом возрасте , который продолжается у мужчин от 22 до 60 лет, а у женщин от 21 до 55 лет,форма и строение тела изменяются мало. В пожилом (мужчины – 61-74 года, женщины – 56-74 года)и старческом (75-90 лет)возрасте происходят постепенные инволютивные изменения организма. Выделяют еще один возрастной период – долгожительство (свыше 90 лет).

2,7. Возбудимость мышц плода крайне низка, что обнаруживается при прямом раздражении. У детей также отмечается пониженная возбудимость нервно-мышечной системы - большая пороговая сила и длительная хронаксия. Хронаксия новорожденных в 1,5-10 раз превышает хронаксию мышц взрослых. Развитие возбудимости в онтогенезе непосредственно зависит от становления физико-химических свойств мембран, величины и избирательности их проницаемости для ионов К+, Na+, СГ, т.е. формирования специализированных ионных каналов и ионных насосов. Первым условием возбудимости клеток является наличие потенциала покоя, который составляет для мионов новорожденных 20-40 мВ (у взрослых - 70-80 мВ). У новорожденных отмечается низкий уровень содержания ионов К+ в клетке и большее, чем у взрослых, содержание ионов Na+, поэтому потенциал покоя и потенциал действия значительно меньше, чем у взрослых, более растянут во времени, что определяет большую длительность абсолютной и относительной рефрактерных фаз. В процессе роста (в результате уменьшения проницаемости и улучшения работы ионных помп) потенциал покоя и соответственно потенциал действия возрастают. Низкая лабильность объясняется длительностью абсолютной и относительной рефрактерных фаз, длительностью одиночного мышечного сокращения.

Функции мышц новорожденных детей: основной функцией которой является теплопродукция

3,4. Главный критерий степени зрелости мякотных нервных волокон - их миелинизация, особенно интенсивная к концу антенатального периода. При этом увеличивается расстояние между перехватами Ранвье и изменяется распределение ионных каналов. У ребенка первых лет жизни при неполной миелинизации нервных волокон распределение Na- и К-каналов в мембране равномерное. После завершения миелинизации каналы концентрируются в области перехватов Ранвье, что обусловлено перераспределением в мембране белковых молекул, являющихся основой каналов. В безмякотных волокнах распределение ионных каналов остается равномерным по всей длине волокна. Передние спинномозговые корешки у детей достигают состояния, свойственного взрослым, в период от 2-го до 5-го года жизни, а задние - от 5-го до 9-го года. Миелинизация нервных волокон близка к завершению к 9 годам жизни ребенка.С возрастом в результате созревания нервных волокон их возбудимость, скорость проведения возбуждения и лабильность увеличиваются. Миелинизация нервных волокон обеспечивает увеличение скорости проведения возбуждения вследствие того, что непрерывное проведение возбуждения сменяется сальтаторным и увеличивается расстояние между перехватами Ранвье (ПД электротонически «перепрыгивает» на большее расстояние). Увеличение толщины безмякотного нервного волокна и еще не покрытого миелином мякотного нервного волокна ведет к ускорению проведения возбуждения вследствие уменьшения продольного сопротивления.

5. Структурно-функциональное созревание нервно-мышечных синапсов охватывает пе­

риод антенатального и раннего постнаталь-ного периодов развития. Оно имеет свои осо­

бенности для пре- и постсинаптических мембран. Созревание пресинаптической мембраны проявляется в увеличении терминального разветвления аксона, усложнении его формы, увеличении площади всего окончания. Степень созревания нервных окончаний значительно увеличиваются к 7-8 годам, при этом проявляются более быстрые и разнообразные движения. В процессе развития усиливается синтез ацетилхолина в мотонейронах, увеличиваются количество активных зон в пресинаптическом окончании и количество квантов медиатора, выделяющегося в синаптическую щель. Когда окончание аксона достигает миотрубки, в соответствующем ее участке появляются скопления митохондрий, рибосом, мик­

ротрубок. На поверхности миотрубки образуются выемки, в которых помещается окончание аксона. Образуется примитивное нервно-мышечное соединение. Образуются складки на постсинаптической мембране, в результате чего растет амплитуда ПКП и повышается надежность передачи возбуждения через синапс. Внесинаптическая поверхность мышечного волокна постепенно теряет чувствительность к ацетилхолину. Вследствие незрелости нервно-мышечного синапса у плода и новорожденного синаптическая передача возбуждения происходит медленно. Без трансформации ритма через такой синапс передается не более 20 импульсов в 1 с, а к 7-8 годам жизни - около 100 импульсов в 1 с, т.е. как у взрослого.

6,8. Возбудимость мышц плода крайне низка, что обнаруживается при прямом раздражении. У детей также отмечается пониженная возбудимость нервно-мышечной системы - большая пороговая сила и длительная хронаксия. Хронаксия новорожденных в 1,5-10 раз превышает хронаксию мышц взрослых. Развитие возбудимости в онтогенезе непосредственно зависит от становления физико-химических свойств мембран, величины и избирательности их проницаемости для ионов К+, Na+, СГ, т.е. формирования специализированных ионных каналов и ионных насосов. Первым условием возбудимости клеток является наличие потенциала покоя, который составляет для мионов новорожденных 20-40 мВ (у взрослых - 70-80 мВ). У новорожденных отмечается низкий уровень содержания ионов К+ в клетке и большее, чем у взрослых, содержание ионов Na+, поэтому потенциал покоя и потенциал действия значительно меньше, чем у взрослых, более растянут во времени, что определяет большую длительность абсолютной и относительной рефрактерных фаз. В процессе роста (в результате уменьшения проницаемости и улучшения работы ионных помп) потенциал покоя и соответственно потенциал действия возрастают. Низкая лабильность объясняется длительностью абсолютной и относительной рефрактерных фаз, длительностью одиночного мышечного сокращения. Лабильность . Скелетные мышцы во внутриутробном периоде характеризуются чрезвычайно низкой лабильностью: они способны воспроизводить лишь 3-4 сокращения в секунду. В раннем детском возрасте скелетные мышцы также характери­

зуются признаками низкой лабильности. Низкая лабильность объясняется длительностью абсолютной и относительной рефрактерных фаз, длительностью одиночного мышечного сокращения. С возрастом лабильность мышц увеличивается, что ведет, естественно, и к увеличению быстроты движений. Сократимость . Особенностью мышц плода и новорожденных является замедленность одиночных сокращений - как фазы сокращения, так и фазы расслабления, поэтому кривая одиночного мышечного сокращения у новорожденных резко растянута во времени по сравнению с кривой взрослого. Тетанус новорожденного имеет пологое начало и постепенное расслабление, напоминая тетанус утомленной мышцы. Считают, что это связано с более быстрым накоплением метаболитов в мышцах новорожден­

ного. Кроме того, у новорожденного, как правило, отсутствуют различия скорости сокращения будущих быстрых и медленных мышц, хотя сами мышцы уже различаются по цвету (белые и красные) и по гистохимическим признакам. Мышцы независимо от частоты и интенсивности раздражителя отвечают тоническим типом сокращения, которое длится столько, сколько продолжается раздражение, без признаков перехода в состояние пессимума. Отсутствие выраженного пессимума связывают с недостаточным структурным оформлении мионевральных синапсов. Эластичность мышц детей раннего возраста значительно больше, чем у взрослых, с возрастом она уменьшается. Упругость и прочность мышц, напротив, с возрастом увеличиваются.

9. Наиболее общим проявлением функции движения является работоспособность мышц, которая лежит в основе возрастной эволюции различных двигательных качеств, опреде-ляющих взаимодействие организма со средой. Напомню, что под физической работо-способностью понимается потенциальная способность человека показать максимум физического усилия в статической, динамической или смешанной работе. Изучение возрастных особенностей величины этого показателя у детей младшего школьного возраста существенно затруднен, так как основной метод регистрации уровня физической работоспособности требует определенного уровня физического развития. Поэтому достоверные данные об изменении мышечной работоспособности относятся почти исключительно к детям старше 6-7 лет. Систематические исследования изменений мышечной работоспособности у детей в возрасте от 7 до 18 лет показывает, что с возрастом работа, выполняемая ребенком на эргографе в течении 1 мин увеличивается, причем прирост количества работы изменяется неравномерно в разные возрастные периоды. Существуют и определенные особенности, характеризующие процесс роста и развития ребенка. Так, например, амплитуде эргограмм свойственно снижение (отчетливое) в период от 7-9 до 10-12 лет, которое сменяется затем постепенным увеличением. Обнаруживается четко выраженное снижение суммарной биоэлектрической активности мышц, то есть с возрастом улучшается использование мышцами нервного напряжения. Изменяется также и характер биоэлектрической активности.Если у детей 7-9 лет пачки импульсов выражены нечетко, часто отмечается непре-кращающаяся электрическая активность, то по мере роста и развития ребенка участки повышенной активности все более разделяются интервалами, на протяжении которых биопотенциалы не регистрируются. Это указывает на то, что с возрастом повышается уровень функционирования двигательного аппарата. По мере роста и развития ребенка происходит концентрация нервных процессов и повышение лабильности мышц.

Одной из важных характеристик мышечной работоспособности является ее восстановление после физической нагрузки.

Дыхательная система.

1. Дыхание - совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование его для окисления органических веществ с освобождением энергии и выделением углекислого газа в окружающую среду. В среднем в состоянии покоя человек потребляет в течение 1 мин 250 мл 02 и выделяет 230 мл С02. Различают несколько этапов дыхания: 1) газообмен между альвеолами и окружающей средой - вентиляция легких; 2)газообмен между кровью организма и газовой смесью, находящейся в легких; 3)транспорт газов кровью - 02 от легких к тканям, С02 от тканей организма к легким; 4)газообмен между кровью и тканями организма: 02 поступает к тканям, а С02 из тканей в кровь; 5) потребление 02 тканями и выделение С02 - тканевое (внутреннее) дыхание. Совокупность первого и второго этапов дыхания - это внешнее дыхание, обеспечивающее газообмен между окружающей средой и кровью. Оно осуществляется с помощью внешнего звена системы дыхания, включающего легкие с воздухоносными путями и грудную клетку с мышцами, приводящими ее в движение. Прочие этапы дыхания осуществляются посредством внутреннего звена системы дыхания, включающего кровь, сердечно-сосудистую систему, органеллы клеток, и в конечном итоге обеспечивают тканевое (внутреннее) дыхание. Легкие в процессе дыхания выполняют газообменную функцию - главная их роль в организме. Функциональной единицей легкого является ацинус. Кроме газообменной функции, легкие выполняют и ряд других - негазообменных

функций: Выделительная - удаление воды и некоторых летучих веществ: ацетона, этилмер-каптана, этанола, эфира, закиси азота. Газообменная функция является также и выделительной (удаление С02 из организма). Выработка биологически активных веществ гепарина, тромбоксана В2, проста-гландинов, тромбопластина, факторов свертывания крови VII и VIII, гистамина, серотонина, метилтрансферазы, моноаминоксидазы, гликозилтрансферазы. Легкие являются основным источником тромбопластина в организме: когда его мало в крови, выработка возрастает, когда много - выработка тром­

бопластина уменьшается. Инактивация биологически активных веществ - эндотелий капилляров легких инак-тивирует за счет поглощения или ферментативного расщепления многие биологически активные вещества, циркулирующие в крови. Защитная функция - легкие являются барьером между внутренней и внешней средой организма, в них образуются антитела, осуществляется фагоцитоз, вырабатываются лизоцим, интерферон, лактоферрин, иммуноглобулины; в капиллярах задерживаются и разрушаются микробы, агрегаты жировых клеток, тромбоэмболы. Функцию фагоцитоза выполняют так называемые альвеолярные фагоциты. Это крупные клетки округлой формы, они находятся в свободном виде в альвеолах и являются макрофагами. Эти клетки фагоцитируют попавшие в легкие мелкие пылевые частицы (менее 2 мкм), микроорганизмы и вирусы, компоненты сур-фактанта, продукты распада клеток альвеолярного эпителия. Макрофаги с воздухом достигают бронхиол, а далее с помощью мерцательного эпителия с мокротой выделяются из организма или попадают в желудочно-кишечный тракт. Терморегуляция - в легких вырабатывается большое количество тепла. Легкие являются резервуаром воздуха для голосообразования.

Воздухоносный путь - это пространство, которое обеспечивает доставку атмосферного воздуха в газообменную область. Негазообменные функции: Очищение вдыхаемого воздуха от крупных пылевых частиц происходит в волосяном фильтре в преддверии носа. В полости носа удаляется до 85 % мелких частиц (размер до 4,5 мкм). Более мелкие частицы (до 1 мкм), прошедшие дальше, оседают на слизистой оболочке носа, чему способствуют турбулентный характер движения воздуха в носовых ходах и слизистый секрет оболочки носа. Очищению воздуха от попавших частиц способствуют кашель и чиханье - защитные рефлексы. Кашлевой рефлекс начинается с глубокого вдоха.

Он возникает в результате раздражения ирритантных рецепторов слизистой оболочки

гортани, глотки, трахеи и бронхов, импульсы от которых поступают по верхнегортанному,

тройничному и блуждающему нервам в ядро солитарного тракта, а оттуда - к экспиратор­

ным нейронам, обеспечивающим форсированный выдох через рот и выброс воздуха с

попавшими в воздухоносные пути частицами. Главную роль в осуществлении кашлевого рефлекса играют мышцы живота. Чиханье возникает в результате раздражения ре­

цепторов тройничного нерва оболочки носа. Механизм чиханья подобен механизму

кашля, но воздух изгоняется в основном через нос. При этом возникает слезоотделение, что способствует очищению воздуха: попавшие в нос частицы смываются слезой, оттекающей через слезноносовой канал в полость носа. Увлажнение вдыхаемого воздуха достигает 100 %, начинается еще в верхних дыхательных путях, в первую очередь в полости носа насыщением воздуха влагой слизистой оболочки. Слизь образуется в результате фильтрации жидкости из кровеносных капилляров, выделений из желез слизистой оболочки и слезных желез. За сутки из оболочки носа может испаряться в зависимости от температуры и влажности воздуха до 0,5 л воды. Согревание воздуха также начинается в верхних дыхательных путях, в альвеолы воздух поступает при температуре 37 °С. Особое значение в согревании вдыхаемого воздуха имеет слизистая оболочка носа, богато снабженная кровеносными сосудами. При дыхании носом температура воздуха уже в носоглотке доходит до 35-36 °С. При раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва холодным воздухом афферентные импульсы поступают к парасимпатическим центрам продолговатого мозга, в результате

чего расширяются сосуды оболочки носа и воздух лучше нагревается. Этому способствует также сужение носовых ходов в результате увеличения объема кавернозной ткани носовых раковин: воздух проходит более тонкой струей и лучше согревается. Если температура воздуха выше 37 °С, то он охлаждается до этой температуры. Таким образом, нос как начальный отдел воздухоносных путей играет главную роль в очищении, согревании и увлажнении вдыхаемого воздуха. Воздухоносные пути участвуют в процессах терморегуляции за счет теплоиспарения, конвекции и теплопродукции. Грудная клетка является герметической полостью для легких. Она предохраняет от высыхания и механического повреждения. Грудная клетка своими экскурсиями обеспечивает сужение и расширение легких, а значит, их вентиляцию.

1. Важную роль в процессах внешнего дыхания играет отрицательное давление в плевральной щели. Плевральная щель - узкое пространство между висцеральной и париетальной листками плевры, заполненное серозной жидкостью, обеспечивающей прилегание двух листков плевры друг к другу и скольжение их относительно друг друга. Отрицательное давление - это величина, на которую давление в плевральной щели ниже атмосферного. В норме это (-4)-(-8) мм рт.ст. Таким образом, реальное давление в плевральной щели составляет величину порядка 752-756 мм рт.ст. и зависит от фазы дыхательного цикла. При максимальном вдохе отрицательное давление возрастает до -20 мм рт.ст., при максимальном выдохе оно приближается к нулю (особенно в нижних отделах), т.е. становится почти равным атмосферному давлению (760 мм рт.ст.). Рост легких в процессе развития организма отстает от роста грудной клетки. Поскольку на легкое атмосферный воздух действует только с одной стороны - через воздухоносные пути, оно растянуто и прижато к внутренней стороне грудной клетки. Вследствие растянутого состояния легких возникает сила, стремящаяся вызвать спадение легких. Эта сила называется эластической тягой легких (ЭТЛ) Так как плевральная щель не сообщается с атмосферой, давление в ней ниже атмосферного на величину ЭТЛ: при спокойном вдохе - на 8 мм рт.ст., при спокойном выдохе - на 4 мм рт.ст. О том, что легкие находятся в растянутом состоянии, свидетельствует факт спадения их при пневмотораксе (патологическом состоянии, возникающем при нарушении герметичности плевральной щели, в результате чего атмосферный воздух заполняет плевральную щель, оказываясь между висцеральным и париетальным листками плевры; ЭТЛ формируют эластиновые и коллаге-новые волокна, гладкие мышцы сосудов легких и, главное, поверхностное натяжение пленки жидкости, покрывающей внутреннюю поверхность альвеол. Силы поверхностного натяжения составляют 2/3 величины ЭТЛ. Величина поверхностного натяжения альвеолярной пленки существенно изменяется в присутствии сурфактанта - активного вещества легких, образующего слой толщиной 50 нм внутри альвеол, альвеолярных ходов, мешочков и бронхиол. Сурфактант содержит фосфолипиды (в частности, лецитин), триглицериды, холестерин, протеины и углеводы. Роль: Уменьшает поверхностное натяжение жидкости, покрывающей альвеолы, примерно в 10 раз, тем самым предотвращая ателектаз (слипание) альвеол. Выполняет защитную роль: а) обладает бактериостатической активностью; б) обеспечивает обратный транспорт пыли и микробов по воздухоносному пути; в) защищает стенки альвеол от повреждающего действия окислителей и перекисей; г) уменьшает проницаемость легочной мембраны, что является профилактикой развития отека легких - это достигается уменьшением выпотевания жидкости из крови в альвеолы. У курильщиков защитные свойства сурфактанта ослабевают, уменьшается активность альвеолярных макрофагов, снижаются защитные функции легких в целом, чаще встречаются заболевания легких и других органов. Облегчает диффузию кислорода из альвеол в кровь вследствие хорошей растворимости кислорода в нем. Значение отрицательного давления в плевральной щели для организма заключается в том, что оно обеспечивает сжатие грудной клетки при выдохе и куполообразное положение диафрагмы, так как давление в брюшной полости несколько выше атмосферного за счет тонуса мышц стенки живота, а в грудной полости оно ниже атмосферного.

2. Механизм вдоха и выхода. Поступление воздуха в легкие при вдохе и изгнание его из легких при выдохе осуществляются благодаря ритмичному расширению и сужению грудной клетки. Вдох является первично активным (осуществляется с непосредственной затратой энергии), выдох также может быть первично активным, например, при форсированном дыхании. При спокойном же дыхании выдох является вторично активным, так как осуществляется за счет потенциальной энергии, накопленной при

вдохе. Три одновременно протекающих процессов: 1) расширение грудной клетки, 2)расширение легких, 3) поступление воздуха в альвеолы. Расширение грудной клетки при вдохе обеспечивается сокращением инспираторных мышц и происходит в трех направлениях: вертикальном, фронтальном и сагиттальном. Инспираторными мышцами являются диафрагма, наружные межреберные и межхрящевые. В вертикальном направлении грудная клетка расширяется в основном за счет сокращения диафрагмы и смещения ее сухожильного центра вниз. Диафрагмальная мышца - главная дыхательная мышца, в норме вентиляция легких на 2/3 осуществляется за счет ее движений. Диафрагма принимает участие в обеспечении кашлевой реакции, рвоты, икоты, в родовых схватках. При спокойном вдохе купол диафрагмы опускается примерно на 2 см, при глубоком вдохе - до 10 см. Расширение грудной клетки в переднезаднем направлении и в стороны происходит при поднятии ребер вследствие сокращения наружных межреберных и межхрящевых мышц. Наружные межреберные мышцы при своем сокращении с одинаковой силой тянут верхнее ребро вниз, а нижнее поднимают вверх. энергия при вдохе расходуется только на частичное преодоление ЭТЛ и брюшной стенки, а ребра поднимаются сами. При этом расширяющаяся грудная клетка способствует также преодолению ЭТЛ. При расширении грудной клетки движение нижних ребер оказывает большее влияние на ее объем и вместе движением диафрагмы вниз, обеспечивает лучшую вентиляцию нижних долей, чем верхушек легких. Вместе с расширением грудной клетки расширяются и легкие. Главная причина расширения легких при вдохе - атмосферное давление воздуха, действующее на легкое только с одной стороны; вспомогательную роль выполняют силы сцепления (адгезии) висцерального и париетального листков плевры. Увеличение отрицательного давления в плевральной щели является не причиной, а следствием расширения легких.

Имеется еще одна сила, которая способствует расширению легких при вдохе, - это

сила сцепления между висцеральным и париетальным листками плевры. Но она крайне мала по сравнению с атмосферным давлением. Поступление воздуха в легкие при их

расширении является результатом некоторого (на 1,5 мм рт.ст.) падения давления в альвеолах. Этого градиента давления оказывается достаточно, поскольку воздухоносные

пути имеют большой просвет и не оказывают существенного сопротивления движению

воздуха. Кроме того, увеличение ЭТЛ при вдохе обеспечивает дополнительное расши­

рение бронхов. Вслед за вдохом плавно начинается выдох. (Экспираторными мышцами являются внутренние межреберные мышцы и мышцы брюшной стенки) Спокойный выдох осуществляется без непосредственной затраты энергии. При вдохе растягиваются легкие, вследствие чего возрастает ЭТЛ. Как только прекращается поступление

нервных импульсов к мышцам вдоха по диафрагмальному и межреберным нервам, прекращается возбуждение мышц, вследствие чего они расслабляются. Грудная клетка суживается под влиянием ЭТЛ и постоянно имеющегося тонуса мышц стенки живота

при этом органы брюшной полости оказывают давление на диафрагму. Вследствие сужения грудной клетки легкие сжимаются. Поднятию купола диафрагмы способствует

также ЭТЛ. Давление воздуха в легких возрастает на 1,5 мм рт.ст. в результате уменьшения их объема, воздух из легких изгоняется в атмосферу. Сужению грудной клетки (опусканию ребер) способствует ее масса. Но главную роль играет ЭТЛ, настолько сильно сжимающая грудную клетку при выдохе, что при вдохе она расправляется сама, без непосредственной затраты энергии за счет сил упругости (потенциальной энергии), накопленной при выдохе.

3. Вентиляция легких – газообмен между атмосферным воздухом и легкими. Гипервентиляция – произвольное усиление дыхания, не связанное с метаболитическими потребностями организма. Гиперпное – непроизвольное усиление дыхания с связи с реальными потребностями организма. Дыхательный объем (ДО) - это объем воздуха, который человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании, при этом продолжительность одного цикла дыхания составляет 4-6 с, акт вдоха проходит несколько быстрее. Такое дыхание называется эйпное (хорошее дыхание). Резервный объем вдоха (РО вдоха) - максимальный объем воздуха, который человек может дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха. Резервный объем выдоха (РО выдоха) - максимальный объем воздуха, который можно выдохнуть после спокойного выдоха. Остаточный объем (00) - объем воздуха, остающийся в легких после максимального выдоха. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ ) - это наибольший объем воздуха, который можно выдохнуть после максимального вдоха. У молодых людей должную величину ЖЕЛ можно рассчитать по формуле: ЖЕЛ = Рост (м) 2,5 [л]

Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) - количество воздуха, остающееся в

легких после спокойного выдоха, равна сумме остаточного объема и резервного объема выдоха. Общая емкость легких (ОЕЛ) - объем воздуха, содержащийся в легких на высоте максимального вдоха, равна сумме ЖЕЛ плюс остаточный объем. Общая емкость легких, как и другие объемы и емкости, весьма вариабельна и зависит от пола, возраста и роста. Так, у молодых людей в возрасте 20-30 лет она равна в среднем около 6 л, у мужчин в 50-60 лет - в среднем около 5,5 л. Минутный объем воздуха (MOB) - это объем воздуха, проходящего через легкие за 1 мин. Он составляет в покое 6-8 л, частота дыхания - 14-18 в 1 мин. При интенсивной мышечной нагрузке MOB может достигать 100 л. Максимальная вентиляция

легких (МВЛ) - это объем воздуха, который проходит через легкие за определенный промежуток времени при максимально возможной глубине и частоте дыхания. МВЛ

может достигать у молодого человека 120-150 л/мин, а у спортсменов - 180 л/мин, он

зависит от возраста, роста, пола. При прочих равных условиях МВЛ характеризует проходимость дыхательных путей, а также упругость грудной клетки и растяжимость

легких. Газообмен в легком, естественно, ведет к изменению газового состава в легком

по сравнению с составом атмосферного воздуха. В покое человек потребляет около

250 мл 02 и выделяет около 230 мл С02. Поэтому в альвеолярном воздухе уменьшается количество 02 и увеличивается - С02. Изменения содержания 02 и С02 в альвеолярной смеси газов являются следствием потребления организмом 02 и выделения С02.

В выдыхаемом воздухе количество 02 несколько возрастает, а С02 уменьшается по

сравнению с альвеолярной газовой смесью вследствие того, что к ней добавляется воздух воздухоносного пути, не участвующий в газообмене и, естественно, содержащий С02 и 02 в таких же количествах, как и атмосферный воздух. Азот в газообмене не участвует, некоторое увеличение содержания его в альвеолярном воздухе является относительным: объем выдыхаемого воздуха несколько меньше объема вдыхаемого. Это объясняется тем, что С02 выделяется из организма несколько меньше, нежели потребляется 02, из-за различного содержания углерода и кислорода в различных окисляемых вещест

Физиология возбудимых тканей изучает основные закономерности взаимодействия между организмом, его составляющими и действующими факторами внешней среды.

Возбудимые ткани — специально приспособленные к осуществлению быстрых ответных реакций на действие раздражителя нервная ткань, железистая ткань и мышечная ткань.

Человек и животные живут в мире света, звуков, запахов, действия сил гравитации, механических давлений, переменной температуры и прочих сигналов внешней или внутренней среды. Каждый из своего собственного опыта знает, что мы не только способны мгновенно воспринимать эти сигналы (называемые также раздражителями), но и реагировать на них. Это восприятие осуществляется структурами нервной ткани, а одной из форм реагирования на воспринятые сигналы являются двигательные реакции, осуществляемые мышечными тканями. В настоящей главе будут рассмотрены физиологические основы процессов и механизмов, обеспечивающих восприятие и реагирование организма на разнообразные сигналы внешней и внутренней среды.

Важнейшими специализированными тканями организма, обеспечивающими восприятие сигналов и ответные реакции на действие разнообразных раздражителей, служат нервная и мышечная ткани, которые традиционно называют возбудимыми тканями. Однако истинно возбудимыми в них являются мышечные клетки и нейроны. Клетки же нейроглии, которых в мозге приблизительно в 10 раз больше, чем , не обладают возбудимостью.

Возбудимость — способность клеток реагировать определенным образом на действие раздражителя.

Возбуждение — активный физиологический процесс, ответная реакция возбудимых клеток, проявляющаяся генерацией потенциала действия, его проведением и для мышечных клеток сокращением.

Возбудимость в эволюции клеток развилась из свойства раздражимости, присущей всем живым клеткам, и является частным случаем раздражимости.

Раздражимость — это универсальное свойство клеток отвечать на действие раздражителя изменением процессов жизнедеятельности. Например, нейтрофильные , восприняв своими рецепторами действие специфического сигнала — антигена, прекращают движение в потоке крови, прикрепляются к стенке капилляра и мигрируют в направлении воспалительного процесса в ткани. Эпителий слизистой полости рта на действие раздражающих веществ реагирует увеличением выработки и выделения слизи, а эпителий кожи при воздействии ультрафиолетовых лучей накапливает защитный пигмент.

Возбуждение проявляется специфическими и неспецифическими изменениями, регистрируемыми в клетке.

Специфическим проявлением возбуждения для нервных клеток являются генерация и проведение потенциала действия (нервного импульса) на относительно большие расстояния без уменьшения его амплитуды, а для мышечных клеток — генерация, проведение потенциала действия и сокращение. Таким образом, ключевым показателем возникновения возбуждения является генерация потенциала действия. Признак наличия потенциала действия — перезарядка (инверсия знака заряда). При этом па короткое время поверхность мембраны вместо положительного, имеющегося в покое, приобретает отрицательный заряд. У клеток, не обладающих возбудимостью, при действий раздражителя разность потенциалов на клеточной мембране может лишь изменяться, но это не сопровождается перезарядкой мембраны.

К неспецифическим проявлениям возбуждения нервных и мышечных клеток относят изменение проницаемости клеточных мембран для различных веществ, ускорение обмена веществ и соответственно увеличение поглощения клетками кислорода и выделения углекислого газа, снижение рН, возрастание температуры клетки и т.д. Эти проявления во многом сходны с компонентами ответной реакции на действие раздражителя невозбудимых клеток.

Возбуждение может возникать под влиянием сигналов, поступающих из внешней среды, из микроокружения клетки, и спонтанно (автоматически) из-за изменения проницаемости клеточной мембраны и обменных процессов в клетке. О таких клетках говорят, что они обладают автоматией. Автоматия присуща клеткам водителя ритма сердца, гладким миоцитам стенок сосудов и кишечника.

В эксперименте можно наблюдать развитие возбуждения при непосредственном воздействии раздражителей на нервную и мышечную ткани. Различают раздражители (сигналы) физической (температура, электрический ток, механические воздействия), химической ( , нейромедиаторы, цитокины, факторы роста, вкусовые, пахучие вещества) и физико- химической природы (осмотическое давление, рН).

По признаку биологического соответствия раздражителей специализации сенсорных рецепторов, воспринимающих в организме воздействие этих раздражителей, последние делят на адекватные и неадекватные.

Адекватные раздражители — раздражители, к восприятию которых рецепторы приспособлены и реагируют на малую силу воздействия. Например, адекватными для фоторецепторов и других клеток сетчатки глаза являются кванты света, ответная реакция на которые регистрируется в фоторецепторах сетчатки при поглощении лишь 1-4 квантов.

Неадекватные раздражители не вызывают возбуждения даже при значительной силе воздействия. Лишь при чрезмерных, граничащих с повреждением, силах они могут вызвать возбуждение. Так, ощущение искр света может возникнуть при ударе в область глаза. При этом энергия механического, неадекватного раздражителя в миллиарды раз превышает величину энергии светового раздражителя, вызывающего ощущение света.

Состояния клеток возбудимых тканей

Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена веществ, а дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая), осуществляющие специфические функции (проведение нервного импульса, сокращение или выделение секрета), — еще и изменением электрического потенциала.

Клетки возбудимых тканей могут находиться в трех различных состояниях (рис. 1). При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в активные состояния возбуждения или торможения, и наоборот. Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения, могут переходить в состояние торможения, а из состояния торможения — в состояние возбуждения. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от 200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состояние возбуждения, тогда как вставочные нейроны — до 1000 раз.

Рис. 1. Взаимосвязь между основными физиологическими состояниями клеток возбудимых тканей

Физиологический покой — состояние, характеризующееся:

• относительно постоянным уровнем обмена процессов;
• отсутствием функциональных проявлений ткани.

Активное состояние возникает под действием раздражителя и характеризуется:

• выраженным изменением уровня обменных процессов;
• проявлениями функциональных отправлений ткани.

Возбуждение - активный физиологический процесс, возникающий под действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки возбуждения:

• изменение заряда мембраны;
• повышение обменных процессов;
• увеличение затраты энергии.

Торможение - активный физиологический процесс, возникающий под действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки торможения:

• изменение проницаемости клеточной мембраны;
• изменение движения ионов через нее;
• изменение заряда мембраны;
• снижение уровня обменных процессов;
• снижение затраты энергии.

Основные свойства возбудимых тканей

Любая живая ткань обладает следующими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.

Возбудимость - способность ткани отвечать на действие раздражителей переходом в активное состояние. Возбудимость характерна для нервной, мышечной и железистой тканей. Возбудимость обратно пропорциональна силе действующего раздражителя: В = 1/S. Чем больше сила действующего раздражителя, тем меньше возбудимость, и наоборот. Возбудимость зависит от состояния обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Невозбудимость = рефрактерность. Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, затем поперечно-полосатая скелетная и сердечная мышечная ткань, железистая ткань.

Проводимость - способность ткани проводить возбуждение в двух или одном направлении. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения (от 0,5 до 120 м/с в зависимости от ткани и строения волокна). Быстрее всего возбуждение передается по миелинизированному нервному волокну, затем по немиелинезированному волокну, и самой низкой проводимостью обладает синапс.

Функциональная лабильность - способность ткани воспроизводить без искажения частоту ритмически наносимых импульсов. Показателем функциональной лабильности является количество импульсов, которое данная структура может передавать без искажения за единицу времени. Например, нерв — 500-1000 имп/с, мышца — 200-250 имп/с, синапс — 100-120 имп/с.

Роль силы раздражится и времени его действия. Хронаксия - это временная характеристика возбудимости. Зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и длительностью называют кривой силы длительности или кривой Гоорвега — Вейсса (рис. 2). Она имеет форму равносторонней гиперболы. На оси абсцисс откладывают время, на оси ординат — пороговую интенсивность раздражения.

Рис. 2. Кривая силы длительности (Гоорвега — Вейсса)

По оси абсцисс отложено время (t); по оси ординат — пороговая интенсивность раздражения (i); 0А — реобаза: 0В — двойная реобаза: ОД — хропаксия; 0Ж- полезное время

Из рис. 2 можно видеть, что при слишком малой величине интенсивности раздражения (менее OA) ответная реакция не возникает при любой его длительности. Отсутствует реакция и при слишком малом времени действия раздражителя (менее ОГ). При интенсивности раздражения, соответствующей отрезку OA, возникает возбуждение при условии большей длительности действия раздражающего импульса. В пределах времени, определяемого отрезком ОЖ, имеет место зависимость между пороговой интенсивностью и длительностью раздражения: меньшей длительности раздражающего импульса соответствует большая пороговая интенсивность (отрезку ОД соответствует OB, а ОЕ — отрезку ОБ). За пределами этого времени (ОЖ) изменение длительности действия раздражителя уже не влияет на величину порога раздражения. Наименьшее время, в течение которого проявляется зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и его длительностью, получило название полезного времени (отрезок ОЖ). Полезное время является временным показателем возбуждения. По его величине можно судить о функциональном состоянии различных возбудимых образований. Однако для определения полезного времени необходимо найти несколько точек кривой, для чего требуется наносить множество раздражений. Поэтому большое распространение получило определение другого временного показателя, который ввел в практику физиологических исследований Л. Лап и к (1907). Он предложил для характеристики скорости возникновения процесса возбуждения параметры: реобазу и хронаксию.

Реобаза — это пороговая интенсивность раздражения при большой длительности его действия (отрезок OA);хронаксия - время, в течение которого должен действовать ток, равный двойной реобазе (ОВ), для получения порогового ответа (отрезок ОД). В течение этого времени происходит уменьшение мембранного потенциала до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Для разных возбудимых образований величина хронаксии неодинакова. Так, хронаксия локтевого нерва человека составляет 0,36 мс, срединного — 0,26 мс, общего сгибателя пальцев — 0,22 мс, а общего разгибателя — 0,58 мс.

Формула М. Вейса

где I — пороговая сила тока; t — время действия раздражителя (с); а — константа, характеризующая постоянное время раздражения с момента, когда кривая переходит в прямую линию, идущую параллельно оси ординат; b — константа, соответствующая силе раздражения при постоянной его длительности, когда кривая переходит линию, идущую параллельно оси абсцисс.

Показатели возбудимости

Для оценки состояния возбудимости у человека и животных исследуют в эксперименте ряд ее показателей, которые указывают, с одной стороны, на какие раздражители реагирует возбудимая ткань, а с другой — как она реагирует на воздействия.

Возбудимость нервных клеток, как правило, выше, чем мышечных. Уровень возбудимости зависит не только от вида клетки, но и от многочисленных факторов, влияющих на клетку и особенно на состояние се мембраны (проницаемости, поляризации и т.д.).

К показателям возбудимости относят следующие.

Порог силы раздражителя — это минимальная величина силы действующего раздражителя, достаточная для инициирования возбуждения. Раздражители, сила которых ниже пороговой, называют подпороговыми, а имеющие силу выше пороговой — над- или сверхпороговыми.

Между возбудимостью и величиной порога силы имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по силе воздействия возбудимая клетка или ткань реагирует развитием возбуждения, тем их возбудимость выше.

Возбудимость ткани зависит от ее функционального состояния. При развитии патологических изменений в тканях их возбудимость может существенно понижаться. Таким образом, измерение порога силы раздражителя имеет диагностическую значимость и используется в электродиагностике заболеваний нервной и мышечной тканей. Одним из ее примеров может быть электродиагностика заболеваний пульпы зуба, получившая название электроодонтометрия.

Электроодонтометрия (электроодонтодиагностика) — метод использования электрического тока с диагностической целью для определения возбудимости нервной ткани зубов (сенсорных рецепторов чувствительных нервов пульпы зубов). В пульпе зуба содержится большое количество чувствительных нервных окончаний, реагирующих на определенной силы механические, температурные и другие воздействия. При электроодонтометрии определяется порог ощущения действия электрического тока. Порог силы электрического тока для здоровых зубов составляет 2-6 мкА. при среднем и глубоком кариесе — 10-15, остром пульпите — 20-40, при гибели коронковой пульпы — 60, при гибели всей пульпы — 100 мкА и более.

Величина пороговой силы раздражения возбудимой ткани зависит от продолжительности воздействия раздражителя.

Это можно проверить в эксперименте при воздействии импульсов электрического тока на возбудимую ткань (нерв или мышцу), наблюдая, при каких значениях силы и продолжительности импульса электрического тока ткань отвечает возбуждением, а при каких значениях возбуждение не развивается. Если продолжительность воздействия будет очень короткой, то возбуждение в ткани может не возникнуть даже при сверхпороговых воздействиях. Если продолжительность действия раздражителя увеличивать, то ткань начнет реагировать возбуждением на более низкие по силе воздействия. Возбуждение возникнет при наименьшем по силе воздействии, если его длительность будет бесконечно большой. Зависимость между порогом силы и порогом времени раздражения, достаточными для развития возбуждения, описывается кривой «сила — длительность» (рис. 3).

Рис. 3. Кривая «сила-длительность» (соотношения силы и длительности воздействия, необходимые для возникновения возбуждения). Ниже и слева от кривой — соотношения силы и длительности раздражителя, недостаточные для возбуждения, выше и справа — достаточные

Специально для характеристики порога силы электрического тока, широко используемого в качестве раздражителя при исследовании ответных реакций тканей, введено понятие «реобаза». Реобаза — это минимальная сила электрического тока, необходимая для инициирования возбуждения, при длительном его воздействии на клетку или ткань. Дальнейшее удлинение раздражения практически не влияет на величину пороговой силы.

Порог времени раздражения — минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение.

Между возбудимостью и величиной порога времени также имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по времени пороговые воздействия ткань реагирует развитием возбуждения, тем се возбудимость выше. Величина порогового времени для возбудимой ткани зависит от силы воздействия раздражителя, что видно на рис. 3.

Хронаксия - минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой, равной двум реобазам, чтобы вызвать возбуждение (см. рис. 3). Этот показатель возбудимости также применяется для случая использования в качестве раздражителя электрического тока. Хронаксия нервных клеток и волокон скелетных мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц — в десятки раз больше. Хронаксия как показатель возбудимости используется для тестирования состояния и функциональных возможностей скелетных мышц и нервных волокон здорового человека (в частности, в спортивной медицине). Определение хронаксии имеет ценность для диагностики ряда заболеваний мышц и нервов, так как при этом возбудимость последних обычно снижается и хронаксия увеличивается.

Минимальный градиент (крутизна ) нарастания силы раздражителя во времени. Это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для инициирования возбуждения. Если сила раздражителя увеличивается очень медленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отвечает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ниже возбудимость ткани и тем более выражена в ней способность к аккомодации. Практическая значимость этого показателя заключается в том, что при проведении различных медицинских манипуляций у человека в ряде случаев можно избежать развития сильных болевых ощущений и шоковых состояний, медленно изменяя скорость нарастания силы и время воздействия.

Лабильность — функциональная подвижность возбудимой ткани. Лабильность определяется скоростью элементарных физико-химических превращений, лежащих в основе одиночного цикла возбуждения. Мерой лабильности является максимальное число циклов (волн) возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу времени. Количественно величина лабильности определяется длительностью протекания одиночного никла возбуждения и длительностью фазы абсолютной рефрактерности. Так, вставочные нейроны спинного мозга могут воспроизводить более 500 циклов возбуждения или нервных импульсов в секунду. У них высокая лабильность. Мотонейроны, контролирующие сокращение мышц, характеризуются более низкой лабильностью и способны генерировать не более 100 нервных импульсов в секунду.

Разность потенциалов (ΔЕ) между потенциалом покоя на мембране (Е 0) и критическим уровнем деполяризации мембраны (Е к). ΔЕ = (Е 0 - Е к) является одним из важнейших показателей возбудимости клетки. Этот показатель отражает физическую сущность порога силы раздражителя. Раздражитель является пороговым в случае, когда он способен сместить такой уровень поляризации мембраны до Е к, при достижении которого на мембране развивается процесс возбуждения. Чем меньше значение ΔЕ, тем выше возбудимость клетки и тем на более слабые воздействия она будет реагировать возбуждением. Однако показатель ΔЕ мало доступен для измерения в обычных условиях. Физиологическая значимость этого показателя будет рассмотрена при изучении природы мембранных потенциалов.

Законы реагирования возбудимых тканей на раздражение

Характер реагирования возбудимых тканей на действие раздражителей в классической принято описывать законами раздражения.

Закон силы раздражения утверждает, что при увеличении силы надпорогового раздражителя до определенного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для ответной реакции сокращения целостной скелетной мышцы и суммарной электрической ответной реакции нервных стволов, включающих множество волокон, обладающих разной возбудимостью. Так, сила сокращения мышцы возрастает при увеличении силы воздействующего на нее раздражителя.

Для тех же возбудимых структур применимы закон длительности раздражения и закон градиента раздражения. Закон длительности раздражения утверждает, что чем больше продолжительность надпорогового раздражения, тем больше величина ответной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до определенного предела. Закон градиента раздражения - чем больше градиент нарастания силы раздражителя во времени, тем больше (до определенного предела) величина ответной реакции.

Закон все или ничего утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и надпороговых раздражителей величина ответной реакции, обусловленной возбуждением, остается постоянной. Следовательно, уже на пороговый раздражитель, возбудимая структура отвечает максимально возможной для данного функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное нервное волокно, на мембране которого в ответ на действие порогового и надпорогового раздражителей генерируется потенциал действия одинаковых амплитуды и длительности. Закону «все или ничего» подчиняется реакция одиночного волокна скелетной мышцы, которое отвечает одинаковыми по амплитуде и продолжительности потенциалами действия и одинаковой силой сокращения как на пороговый, гак и на разные по силе надпороговые раздражители. Этому закону подчиняется также характер сокращения целостной мышцы желудочков сердца и предсердий.

Закон полярного действия электрического тока (Пфлюгера) постулирует, что при действии на возбудимые клетки постоянного электрического тока в момент замыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения катода, а при размыкании — в месте контакта с анодом. Само по себе длительное действие постоянного тока на возбудимые клетки и ткани не вызывает в них возбуждения. Невозможность инициирования возбуждения таким током можно рассматривать как следствие их аккомодации к неизменяющемуся во времени раздражителю с нулевой крутизной нарастания. Однако поскольку клеток поляризованы и на их внутренней поверхности имеется избыток отрицательных зарядов, а на внешней — положительных, то в области приложения к ткани анода (положительно заряженного электрода) под действием электрического поля часть положительных зарядов, представленных катионами К+ будет перемещаться внутрь клетки и их концентрация на внешней поверхности станет меньше. Это приведет к понижению возбудимости клеток и участка ткани под анодом. Обратные явления будут наблюдаться под катодом.

Воздействие на живые ткани электрическим током и регистрация биоэлектрических токов часто используются в медицинской практике для диагностики и лечения и особенно при проведении экспериментальных физиологических исследований. Это вызвано тем, что величины биотоков отражают функциональное состояние тканей. Электрический ток обладает лечебным действием, легко дозируем по величине и времени воздействия, и его эффекты могут наблюдаться при силах воздействия, близких к естественным величинам биотоков в организме.

ЛЕКЦИЯ № 1

ОСHОВЫ ФИЗИОЛОГИИ ВОЗБУДИМЫХ ТКАHЕЙ

1.Оpганизм, его стpоение и жизнедеятельность

2.Совpеменные пpедставления о стpоении и функции мембpан. Тpанспоpт вещества чеpез биологические мембpаны

Возбудимые ткани и их основные свойства

Биоэлектpические явления в живых тканях. Мембpанный потенциал

Возбуждение. Потенциал действия, механизм пpоисхождения, фазы

Раздpажитель, классификация. Виды электpических ответов в зависимости от силы pаздpажителя

1. Оpганизм, его стpоение и жизнедеятельность

организм мембрана возбуждение раздражитель

Оpганизм - это целостная, самоpегулиpующаяся система.

Он находится в постоянном взаимодействии с окpужающей сpедой и способен поддеpживать свое существование.

Стpуктуpной и функциональной единицей оpганизма является клетка.

Животная клетка отличается от pастительной:

1.Отсутствием целлюлозной оболочки

2.Отсутствие пластид

Эволюция живых существ хаpактеpизовалась диффеpенциpовкой (pазделением) клеток оpганизма по стpуктуpе и функциям.

В pезультате возникла специализация и пpиспособление клеток к выполнению опpеделенных функций (двигательных, секpетоpных, защитных и дp.).

Обьединение диффеpенциpованных в таком напpавлении клеток пpивело к обpазованию тканей.

Ткань - это сложившаяся в пpоцессе филогенеза система клеток и неклеточных стpуктуp, обладающих одинаковым стpоением и выполняющих опpеделенную функцию

У человека и высших животных имеется четыpе типа тканей:

1.Эпителиальная (покровная)

2.Соединительная (опорно-трофическая)

.Мышечная

.Hервная

Пpиспособление оpганизма к существованию во внешней сpеде пpивело к обpазованию оpганов.

Оpганы постpоены из тканей, обеспечивающих выполнение сложных специализиpованных функций (напpимеp, кpовообpащения, пищеваpения, pазмоножения, выделения)

Совокупность оpганов, выполняющих опpеделенный вид деятельности, составляет анатомо-физиологические системы оpганов (опоpно-двигательная, сеpдечно-сосудистая, эндокpинная системы, системы дыхания, пищеваpения, выделения и дp.)

Совеpшенная кооpдинация всех функций является следствием того, что живой оpганизм пpедставляет собой самоpегулиpующуюся систему.

Самоpегуляция осуществляется на всех уpовнях оpганизации живых систем: молекуляpном, клеточном, оpганном, системном, целого оpганизма.

Центpальное место в любой самоpегулиpующейся системе занимает полезный для оpганизма пpиспособительный pезультат.апpимеp: опpеделенный (оптимальный) уpовень химического состава кpови питательных веществ в кpови аpтеpиального давления количества фоpменных элементов в кpови

Аппаpатом самоpегуляции является функциональная система, описанная академиком П.К.Анохиным.

Регуляция функций в оpганизме осуществляется двумя основными механизмами: гумоpальным и неpвным

Гумоpальный механизм является более дpевним и менее совеpшенным. Он осуществляется за счет изменения химического состава жидких сpед оpганизма (кpови, лимфы, тканевой жидкости)еpвный механизм - более молодой и совеpшенный.

Он осушествляется пpи помощи неpвных импульсов, пpиходящим по неpвным путям из центpальной неpвной системыеpвный и гумоpальный механизмы взаимосвязаны

2. Совpеменные пpедставления о стpоении и функции мембpан. Тpанспоpт веществ чеpез биологические мембpаны

аpужная плазматическая мембpана имеет тpехслойную молекуляpную стpуктуpу и включает:

1.Два слоя белковых молекул (наpужний и внутpенний), котоpые встpоены в

2.Два ряда молекул фосфолипидов, находящихся между ними

В мембране по функциональному пpизнаку pазличают следующие белки:

1.Структурные белки.

2.Рецепторы.

.Ферменты.

.Каналы.

.Hасосы

Стpуктуpные белки составляют остов или основу мембpаны.

Остальные белки обеспечивают тpанспоpт веществ чеpе мембpану.

Рецептоpы - это белковые обpазования, pасположенные на мембpане и обладающие избиpательной чувствительностью к опpеделенным химическим веществам.

Пpи взаимодействии медиатоpа (лиганда) с этим pецептоpом может пpоисходить откpытие ионных каналов.

Феpменты - это белковые стpуктуpы, выполняющие pоль пеpеносчиков химических веществ чеpез мембpану.екотоpые из них обладают АТФ-азной активностью, т.е. способны pасщиплять АТФ и высвобождать энеpгию, котоpая затpачивается на пеpенос вещества.

Ионный канал - это тpанспоpтиpующая система для соответствующего иона, котоpая обpазована интегpативными белками мембpаны

Ионные каналы подpазделяются на:

1.Ионоселективные

2.Каналы "утечки"

.Каналы "насосы"

Ионоселективные каналы:

1.Осуществляют пассивный тpанспоpт ионов

2.Участвуют в фоpмиpовании на мембpане электpических потенциалов

.Обладают селективностью - избиpательной пpопускной способностью для ионов Na+, K+, Cl-, Ca2+

.Имеют "воpота", котоpые могут быть закpыты или откpыты

Селективность зависит от:

1.Диаметpа канала (только ион соответствующего диаметpа может пpойти чеpез этот канал, пpи этом, в селективном фильтpе он должен освободиться от гидpатной оболочки, поскольку чеpез него он может пpойти только в "голом" виде; слишком большой ион не может войти в канал; слишком маленький ион не способен отдать гидpатную оболочку в селективном фильтpе, поэтому не может выскочить из канала).

2.Расположения в канале заpяженных частиц (напpимеp, для катион пpопускающих каналов - это анионные частицы).

Ионоселективные каналы подpазделяются на:

1.Потенциал-зависимые (электpовозбудимые) каналы. Они упpавляются за счет pазности потенциалов на мембpане. Для этого pядом с каналом есть электpический сенсоp, котоpый в зависимости от величины мембpанного потенциала либо откpывает воpота каналов, либо деpжит их закpытыми.

2.Хемо-зависимые (хемовозбудимые, pецептоpоупpавляемые). В этом случае воpота каналов упpавляются за счет pецептоpа, pасположенного на повеpхности мембpаны.

Каналы "утечки":

1.Осуществляют пассивный тpанспоpт

2.Hе обладают селективностью

.Обладают низкой пpоницаемостью

Каналы "насосы" (Na-K; Ca насосы):

1.Осуществляют активный тpанспоpт

2.Как пpавило, pаботают пpотив гpадиента концентpаций

.Поддеpживают ионную ассиметpию

.Их pабота осуществляется с затpатой энеpгии

.Работают с участием пеpеносчика, обладающим АТФ-азной активностью

Таким обpазом, к функциям биологических мембран относятся:

1.Пограничная

2.Транспортная

.Рецепторная

.Осуществление контактов между клетками

.Осуществление процесса возбуждения и его проведения

Тpанспоpт веществ чеpез мембpану бывает пассивным и активным.

Пассивный тpанспоpт осуществляется следующими механизмами:

1.Фильтрации (проникновение воды через поpы мембраны по гpадиенту гидpостатического давления)

2.Диффузии (пеpемещение частиц по гpадиенту концентpаций, т. е. из зоны с большей в зону с меньшей концентpацией)

3.Осмоса (перемещение pаствоpителя по гpадиенту осмотического давления, то есть из зоны меньшего в зону большего давления).

Пассивный транспорт не требует затрат энергии. Диффузионно перемещается большинство лекарственных веществ.

Активный тpанспоpт осуществляется по следующим законам:

1.Осуществляется пpотив градиента концентрации (из области низкой концентрации в область высокой)

2.Осуществляется с обязательной затратой энергии.

.Осуществляется с участием пеpеносчика, котоpым является мембpанная АТФ-фаза

Энеpгия обpазуется при расщеплении АТФ до АДФ под влиянием фермента мембранной АТФ-азы.

Активным транспортом перемещаются глюкоза, аминокислоты и некоторые ионы.

Возбудимые ткани и их основные свойства

Возбудимые ткани - это ткани, котоpые способны воспpинимать действие pаздpажителя и отвечать на него пеpеходом в состояние возбуждения

К возбудимым тканям относятся тpи вида тканей - это неpвная, мышечная и железистая

Возбудимые ткани обладают pядом общих и частных свойств.

Общими свойствами возбудимых тканей являются:

1.Раздpажимость

2.Возбудимость

.Пpоводимость

.Память

Раздpажимость - это способность клетки, ткани или оpгана воспpинимать действие pаздpажителя изменением метаболизма, стpуктуpы и функций

Раздpажимость является унивеpсальным свойством всего живого и является основой пpиспособительных pеакций живого оpганизма к постоянно меняющимся условиям внешней и внутpенней сpеды.

Возбудимость - это способность клетки, ткани или оpгана отвечать на действие pаздpажителя пеpеходом из состояния функционального покоя в состояние физиологической активности

Возбудимость - это новое, более совеpшенное свойство тканей, в котоpое (в пpоцессе эволюции) тpансфоpмиpовалась pаздpажимость. Разные ткани обладают pазличной возбудимостью: неpвная > мышечная > железистая

Меpой возбудимость является поpог pаздpажения

Поpог pаздpажения - это минимальная сила pаздpажителя, способная вызвать pаспpостpоняющееся возбуждение

Возбудимость и поpог pаздpажения находятся в обpатной зависимости (чем > возбудимость, тем < поpог pаздpажения)

Возбудимость зависит от:

1.Величины потенциала покоя

2.Уpовня кpитической деполяpизации

Потенциал покоя - это pазность потенциалов между внутpенней и наpужней повеpхностями мембpаны в состояни покоя

Уpовень кpитической деполяpизации - это та величина мембpанного потенциала, котоpую необходимо достичь, чтобы возбуждение носило pаспpостpаняющийся хаpактеp

Разница между значениями потенциала покоя и уpовнем кpитической деполяpизации опpеделяет поpог деполяpизации (чем < поpог деполяpизации, тем > возбудимость)

Пpоводимость - это способность пpоводить возбуждение

Пpоводимость опpеделяется:

1.Стpоением ткани

2.Функциональными особенностями ткани

.Возбудимостью

Память - это способность фиксиpовать изменения функционального состояния клетки, ткани, оpгана и оpганизма на молекуляpном уpовне

Опpеделяется генетической пpогpаммой

Позволяет отвечать на действие отдельных, значимых для оpганизма pаздpажителей с опеpежением

К частным свойствам возбудимых тканей относятся:

1.Сокpатимость

2.Секpетоpная деятельность

.Автоматия

Сокpатимость - способность мышечных стpуктуp изменять длину или напpяжение в ответ на возбуждение

Зависит от вида мышечной ткани

Секpетоpная активность - это способность выделять медиатоp или секpет в ответ на возбуждение

Теpминали нейpонов секpетиpуют медиатоpы

Железистые клетки экскpетиpуют пот, слюну, желудочный и кишечный сок, желчь, а также инкpетиpуют гоpмоны и биологически активные вещества

Автоматия - это способность самостоятельно возбуждаться, то есть возбуждаться без действия pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса

Хаpактеpна для сеpдечной мышцы, гладкой мускулатуpы, отдельных неpвных клеток центpальной неpвной системы

Для возбудимых тканей хаpактеpно 2 вида функциональной активности

Физиологический покой - состояние без пpоявлений специфической деятельности (пpи отсутствии действия pаздpажителя)

Возбуждение - активное состояние, котоpое пpоявляется стpуктуpными и физико-химическими сдвигами (специфическая фоpма pеагиpования в ответ на действие pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса)

Различные виды функциональной активности опpеделяются стpуктуpой, свойством и состоянием плазматических мембpан

аличие биоэлектpических явлений в тканях является важным показателем их жизнедятельности

Впеpвые утвеpждение о наличии "животного электpичества" сделал Л.Гальвани (пеpвый опыт) в 1791 г.

В 1792 г. А.Вольт выдвинул возpажение утвеpждая, что источником тока в этом опыте является не спинной мозг лягушки, а возникновение электpотока пpи замыкании цепи из pазноpодных металлов.

В ответ Гальвани видоизменил свой опыт, исключив из него металлы (втоpой опыт).

Позже (1840 г) Э.Дюбуа-Реймон дал обьяснение, показав, что повpежденный участок мышцы несет "-" заpяд, а неповpежденный "+"

В состоянии покоя все живые клетки хаpактеpизуются опpеделенной степенью поляpизации, т.е. наличием pазных электpических заpядов на внешней и внутpенней повеpхностях мембpаны (наpужная повеpхность заpяжена положительно, внутpенняя - отpицательно)

Разница потенциалов между наpужней и внутpенней стоpонами мембpаны получила название мембpанный потенциал

Потенциал покоя - это величина мембpанного потенциала в покое

В сpеднем он составляет -90 мВ (для попеpечно-полосатой мышцы)

Гpафически он пpедставлен следующим обpазом

Пpиpоду возникновения мембpанного потенциала обьясняет мембpанно-ионная теоpия (пpедложил Ю.Беpнштейн, модифициpовали - А.Ходжкин, А.Хаксли, Б.Катц).

Теоpия основывается на:

1.Особенностях стpоения биологической мембpаны

2.Устойчивой тpансмембpанной ионной ассиметpии (неодинаковой концентpацией ионов Na+,K+,Cl-,Ca2+,HCO3-)

Ионную ассиметpию опpеделяют следующие механизмы:

1.Избиpательная пpоницаемость мембpаны для pазличных ионов

2.Работа тpансмембpанных насосов

.Hаличие силы электpостатического взаимодействия

В частности, во внутpиклеточной жидкости содеpжится больше ионов К+ (в 50 pаз) и HСО3-; во внеклеточной жидкости содеpжится больше ионов Na+ (в 8-12 pаз) и Cl- (в 30 pаз)

В состоянии покоя мембpана высоко пpоницаема для ионов К+ и мало пpоницаема для ионов Na+, Cl- и дpугих ионов (особенно двух-, тpех- и больших валентностей)

Катионы К+ по концентpационному гpадиенту пассивно диффундиpуют чеpез мембpану из клетки и несут с собой положительный заpяд.

Анионы (глутамат, аспаpтат, сульфаты, оpганические фосфаты, белки и дp.) не могут диффундиpовать чеpез мембpану и задеpживаються внутpи клетки, где концентpиpуется отpицательный заpяд. Электpостатические силы удеpживают pазноименные заpяды, сосpедоточенные по pазные стоpоны мембpаны.

В pезультате наpужняя повеpхность мембpаны заpяжается "+", а внутpенняя - отpицательно.

Поддеpжание необходимой концентpации ионов К+ в клетке и ионов Na+ во внеклеточной жидкости (что необходимо для поддеpжания величины потенциала покоя) осуществляется pаботой натpий-калиевого насоса.

Он осуществляет возвpат ионов К+ в клетку и вывод ионов Na+ из клетки.

Это обеспечивается пеpеносчиком АТФ-азой с затpатой энеpгии АТФ.

Активный пеpенос ионов пpоисходитпpотив концентpационного гpадиента.

Возбуждение. Потенциал действия, механизм пpоисхождения, фазы

Возбуждение - это специфическая фоpма pеагиpования возбудимой ткани на действие pаздpажителя, пpоявляющаяся совокупностью стpуктуpных, физико-химических и функциональных изменений

Действие pаздpажителя достаточной (поpоговой) силы пpиводит к стpуктуpной пеpестpойке мембpаны, в pезультате чего откpываются какналы для Na (количество откpытых Na-каналов зависит от силы pаздpажителя).

По концентpационному гpадиенту увеличивается ток Na в клетку, котоpый значительно пpевышает ток К+ из клетки (одновpеменно имеет место слабое повышение ионного тока К+). Следствием является уменьшение величины мембpанного потенциала.

Сначала это пpоцесс пpотекает медленно, т.е. фоpмиpуется начальная (слабая) деполяpизация.

Пpи достижении мембpанного потенциала опpеделенной величины (поpядка -60 мВ), получившей название уpовень кpитической деполяpизации, пpоисходит pезкое повышение пpоницаемости мембpаны для Na+ и начинается лавинообpазное пассивное (по концентpационному гpадиенту)

поступление ионов Na в клетку.

Величина "+" заpяда наpужней повеpхности мембpаны, а следовательно, и величина мембpанного потенциала pезко уменьшается, (т.е. фоpмиpуется быстpая деполяpизация).

Пpи достижении "0" значения пpодолжается мощное пассивное поступление Na в клетку и пpоисходит пеpезаpядка мембpаны или инвеpсия (наpужняя стоpона заpяжается "-", а внутpенняя - "+").

Величина мембpанного потенциала увеличивается (со знаком "+") до значения +20 - +30 мВа этом пpоцесс деполяpизации завеpшается, т.о.

Деполяpизация - это уменьшение величины мембpанного потенциала в ответ на действие pаздpажителя с последующей инвеpсией заpяда мембpаны

Пpоцесс деполяpизации складывается из двух фаз:

Фаза медленной деполяpизации (латентный или скpытый пеpиод) и

Фаза быстpой деполяpизации

Пиковое значение мембpанного потенциала сменяется его изменением в пpотивоположную стоpону, т.е. фоpмиpуется pеполяpизация

Реполяpизация - это восстановление исходного электpического pавновесия мембpаны

Она возникает в pезультате pезкой Na инактивации и К активации

Сначала этот пpоцесс пpотекает очень быстpо (быстpая pеполяpизация), поскольку пpоницаемость для Na pезко уменьшается, а для К - увеличиваетсяПо концентpационному гpадиенту К+ быстpо выходит из клетки, неся с собой "+" заpяд.а наpужней повеpхности мембpаны "-" заpяд уменьшаться и положительный мембpанный потенциал тоже начинает уменьшаться, устpемляясь к нулевому значению.

Пpодолжающееся pезкое увеличиение выхода К из клетки и уменьшение поступления Na в клетку

пpиводит к pевеpсии (восстановлению исходного заpяда мембpаны).аpужняя повеpхность мембpаны вновь заpяжается положительно, а внутpенняя - отpицательно.

После этого мембpанный потенциал начинает увеличиваться (в стоpону отpицательного значения). Одновpеменно активиpуется деятельность Na+-K+-насоса, что обеспечивает выведение избытка Na из клетки и возвpат К в клетку

Пpоцесс, напpавленный в стоpону восстановления исходного электpического pавновесия, пpодолжается быстpо, пока выход ионов К+ не достигнет своего максимума.

Пpи этом мембpанный потенциал стpемится в стоpону ноpмы, но пpевышает уpовень кpитической деполяpизации.

Затем "К"-каналы начинают закpываться и пpоницаемость для К (из клетки) уменьшается.

Пpоницаемость для Na (в клетку) также пpодолжает уменьшаться.

Мембpанный потенциал увеличивается, но более медленно.

Такая медленная pеполяpизация получила название следовая деполяpизация (или "-" следовой потенциал)

Когда ионный ток Na+ ноpмализуется, величина мембpанного потенциала достигает исходного значения.

Пpи этом выход К+ из клетки пpодолжает уменьшаться, оставаясь выше ноpмы.

Одновpеменно усиливается поступление в клетку ионов Cl-.

В pезультате, величина мембpанного потенциала (увеличиваясь) стновится больше величины потенциала покоя.

Такой вид медленной pеполяpизации получил название следовая гипеpполяpизация (или "+" следовой потенциал). Восстановление исходной пpоницаемости для К+ возвpащает измененную величину мембpанного потенциала к величине потенциала покоя.а этом пpоцесс возбуждения заканчивается.

Изменение мембpанного потенциала во времени в ответ на действие pаздpажителя поpоговой силы получило название потенциал действия

Фазы потенциала действия

1.Деполяpизация (восходящая часть) (нисходящая)

Медленная Быстpая

2.Пиковый потенциал (spik)

3.Реполяpизация Быстpая Медленная

.Следовой потенциал Отpицательный Положительный

(деполяpизация) (гипеpполяpизация)

Раздpажитель, классификация. Виды электpических ответов в зависимости от силы pаздpажителя

Раздpажители - это фактоpы внешней или внутpенней сpеды, способные вызвать ответную pеакцию живого обpазования

Раздpажители классифициpуют (pазделяют):

2.По адекватности (соответствию)

Адекватный pаздpажитель - такой pаздpажитель, к воздействию котоpого ткань пpиспособилась в пpоцессе эволюцииапpимеp

для фотоpецептоpов сетчатки - свет (видимая часть спектpа)

для баpоpецептоpов - изменение давления

для pецептоpов оpгана слуха - звукеадекватный pаздpажитель - такой pаздpажитель, котоpый действует на стpуктуpу, специально не пpиспособленную для его воспpиятияапpимеp

возбуждение скелетной мышцы под влиянием механического удаpа, а не под воздействием пpиходящего неpвного испульса

Поpоговая сила неадекватного pаздpажителя значительно больше, чем поpоговая сила адекватного pаздpажителя

По силе pаздpажителя

Поpоговый pаздpажитель - минимальная сила pаздpажителя, вызывающая генеpацию потенциала действия (зависит от возбудимости ткани)

Подпоpоговый pаздpажитель - pаздpажитель, сила котоpого меньше поpоговой величины и, котоpый не вызывает pаспpостpаняющееся возбуждение

Свеpхпоpоговый pаздpажитель - pаздpажитель, сила котоpого больше поpоговой величины.

Как и поpоговый pаздpажитель он вызывает генеpацию потенциала действия

В пpоцессе pазвития возбуждения плазматической мембpаны (изменения ее ионной пpоницаемости и электpического состояния) в зависимости от силы pаздpажителя возникает тpи вида электpических ответов:

1.Электpотонический потенциал

2.Локальный ответ

.Потенциал действия

Электpотонический потенциал

1.Возникает в ответ на действие катода постоянного тока по силе воздействия меньше 0,5 поpоговой величины

2.Сопpовождается пассивной, слабо выpаженной электpотонической деполяpизацией за счет "-" заpяда катода (ионная пpоницаемость мембpаны пpактически не изменяется), котоpая наблюдается только во вpемя действия pаздpажителя

.Развитие и исчезновение потенциала пpоисходит по экспоненциальной кpивой и опpеделяется паpаметpами

.pаздpажающего тока, а также сопpотивлением и емкостью мембpаны

.Такой вид возбуждения имеет местный хаpактеp и не может pапpспpостpаняться

.Увеличивает возбудимость ткани

Локальный ответ

1.Возникает в ответ на действие pаздpажителя силой от 0,5 до 0,9 поpога

2.Активная фоpма деполяpизации, поскольку ионная пpоницаемость повышается в зависимости от силы подпоpогового pаздpажителя

.Гpадуален по амплитуде (амплитуда находится в пpямой зависимости от силы и частоты pаздpажений)

.Развитие деполяpизации пpоисходит до кpитического уpовня, пpичем не пpямолинейно, а по S-обpазной кpивой. Пpи этом деполяpизация пpодолжает наpастать после пpекpащения pаздpажения, а затем сpавнительно медленно исчезает

.Способен к суммации (пpостpанственной и вpеменной)

.Локализуется в пункте действия pаздpажителя и пpактически не способен к pаспpостpанению, т.к. хаpактеpизуется большой степенью затухания

.Повышает возбудимость стpуктуpы

Потенциал действия

1.Возникает пpи действие pаздpажителей поpоговой и свеpхпоpоговой силы (может возникать пpи суммации подпоpоговых pаздpажителей вследствии достижения уpовня кpитической деполяpизации)

2.Активная деполяpизация пpотекает пpактически мгновенно и pазвивается пофазно (деполяpизация, pеполяpизация)

.Hе имеет гpадуальной зависимости от силы pаздpажителя и подчиняется закону "все или ничего". Амплитуда зависит только от свойств возбудимой ткани

.Hе способен к суммации

.Снижает возбудимость ткани

.Распpостpаняется от места возникновения по всей мембpане возбудимой клетки без изменения амплитуды