Гаструляция. Методические указания (БГУ). Гаструляция как процесс формирования многослойного зародыша. Способы гаструляции Биологическое значение гаструлы

Гаструляция (от лат. gaster – желудок) – процесс превращения бластулы в гаструлу, сопровождающийся усиленной пролиферацией и направленным перемещением клеток с одновременно протекающей в них химической и морфологической перестройкой (дифференцировкой). Морфогенетические перемещения клеток довольно сильно варьируют в разных классах позвоночных. В процессе гаструляции из однослойной бластулы образуется сначала два зародышевых листка - (эпи - и гипобласт), а затем вследствие продолжающихся перемещений клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма и осевые зачатки (рис.3).

Рис. 3. Зародыш курицы на стадии поздней гаструлы и образования осевых зачатков. 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – мезодерма; 4 – нервная трубка; 5 – хорда; 6 – целом; 7 – аорта.

После этого эпибласт называется эктодермой, а гипобласт – энтодермой. Различают 4 способа преобразования бластулы в гаструлу. Они тесным образом зависят от типов яйцеклеток, а, следовательно, типов дробления и бластул:

1. Инвагинация (впячивание) – характерна для животных с олиголецитальными первичными изолецитальными яйцеклетками (ланцегник). При этом вегетативный полюс целобластулы впячивается в бластоцель, в результате чего образуется вначале двухслойный зародыш, Состоящий из экто - и энтодермы, а затем вследствие таких же инвагинационных преобразований из материала внутреннего зародышевого листка (энтодермы) формируется третий листок – мезодерма.

2. Эпиболия (обрастание) – происходит у животных с мезолецитальными яйцеклетками. Мелкие, дробящиеся более ускоренно, бластомеры анимального полюса амфибластулы обрастают макробластомеры вегетативного полюса, в результате чего образуется экто - и энтодерма.

3. Иммиграция (перемещение). Популяции бластомеров перемещаются в полость бластулы и образуются зародышевые листки.

4. Деламинация (расслоение). Зародышевые листки образуются в результате расщепления клеток эмбрионального диска на 2 слоя.

У животных с мезолецитальными и полилецитальными яйцеклетками обычно наблюдается сочетание нескольких типов гаструляции, которые могут протекать или одновременно, или сменять друг друга.

Кратко остановимся на характеристике гаструляции у птиц и млекопитающих. У них гаструляция протекает в две стадии.

В течение первой стадии образовавшийся эмбриональный диск (зародышевый щиток) путем деламинации разделяется на 2 листка – эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма). В состав эпибласта входит материал вторичной эктодермы, зародышевой и внезародышевой мезодермы и хорды. Гипобласт включает материал кишечной и желточной энтодермы. Эпибласт является дном формирующегося амниотического пузырька, а гипобласт – крышей образующегося желточного мешка.

Сразу после образования эпибласта и гипобласта из их состава в полость, ограниченную трофобластом, выселяются клетки внезародышевой мезодермы, в дальнейшем преобразующиеся в мезенхимоциты, которые вместе с трофобластом формируют стенку хориона – ворсинчатую оболочку зародыша.

Вторая стадия гаструляции характеризуется направленным перемещением быстро размножающихся клеток эпибласта спереди назад, к центру и вглубь. В результате такой миграции в сочетании с инвагинацией клеток образуются первичная полоска (с первичной бороздкой), являющаяся аналогом боковых губ бластопора, и первичный (головной) узелок (с первичной ямкой) – аналог дорзальной губы бластопора.

Через края первичной бороздки клетки эпибласта мигрируют вглубь эмбрионального диска и, распространяясь латерально между эпи- и гипобластом, формируют мезодерму, а головной узелок, клетки которого перемещаются через передний край первичной ямки и распространяются между эпи - и гипобластом в виде тяжа в краниальном направлении, даёт начало хорде (головному отростку).

Таким образом, у птиц (аналогично и рептилий) и млекопитающих в процессе образования зародышевых листков ведущими способами являются деламинация и миграция, а вспомогательными – инвагинация и эпиболия.

Гисто-, органо - и системогенез

В результате дифференцировки клеток зародышевых листков часть из них идет на построение тканевых и органных зачатков тела зародыша, а другая – внезародышевых органов. Формирование этих зачатков происходит на основе детерминации и коммитирования.

Детерминация – генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей, а коммитирование – ограничение возможностей путей их развития. Эти процессы сопровождаются дальнейшей дифференцировкой клеток, приводящей к образованию тканевых зачатков.

Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией. При этом различают 4 основных этапа дифференцировки: 1-й – оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков презумпирован в определенных участках ооплазмы или зиготы; 2-й – бластомерная дифференцировка; 3-й – зачатковая дифференцировка и 4-й этап – гистогенетическая дифференцировка.

Хорда является индуктором развития нейроэктодермы, благодаря чему материал нервной пластинки начинает инвагинировать, образуя последовательно нервный желобок и нервную трубку. Из материала энтодермы, располагающегося под нервной трубкой, формируется кишечная трубка.

Нервная трубка и кишечная трубка являются осевыми органами зародыша.

Таким образом, эмбриональный гистогенез и органогенез – это процесс превращения малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков в специализированные ткани и органы. Параллельно с этим осуществляется системогенез.

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок -эктодерму -и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри-гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы - органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

Способы гаструляции различны . Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деламинация -расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы - светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц - результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.Такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления

30. Первичный органогенез (нейруляция) как процесс образования комплек­са осевых органов хордовых. Дифференцировка зародышевых листков. Образование органов и тканей.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция -важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель.

Самое начало органогенеза называют нейруляцией . Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку.Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма , отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку , представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри - невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень . Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них-поверхностного -включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении , образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма , занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой . Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов - склеротомы -превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образуетмиотомы , из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы , которые дают начало внутреннему слою кожи - дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела - целом . Внутренний листок , прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка - хорда - кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции.Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

31. Провизорные органы хордовых. Группа Анамнии и Амниоты. Образование, строение, особенности функциониро­вания и эволюции провизорных органов и зародышевых оболочек. Амни­он, хорион или сероза, аллантоис, желточный мешок, плацента. Типы плаценты, ее значение.

У животных разных типов в период эмбрионального развития возникают провизорные эмбриональные органы , обеспечивающие жизненно важные функции: дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.

Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia. Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях.

Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и.без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов.

В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.

· Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

· Хорион (сероза) - самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция - дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

· Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мездермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке. Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.

· Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя - сохраняется в виде мочевого пузыря.

У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.

Плаценты различаются по форме и размещению ворсинок. По этому признаку выделяют следующие типы плацент . Диффузная – вся поверхность плодного пузыря равномерно покрыта ворсинками. Такая плацента характерна для свиньи. У жвачных животных наблюдается котиледонная плацента, где ворсинки собраны в группы – котиледоны. Поясная плацента характерна для хищных млекопитающих. В этом случае ворсинки окружают плодный пузырь в форме широкого пояса. Следующий тип плаценты – дискоидальная. Она наблюдается у обезьян и человека, когда ворсинки располагаются на плодном пузыре в виде диска.

Плацента имеет громадное значение для развивающегося детеныша.

Она выполняет ряд важных функций:
1) трофическую – посредством плаценты происходит питание плода;
2) дыхательную – осуществляет поступление кислорода;
3) экскреторную – происходит выделение в кровь материнского организма продуктов обмена;
4) защитную – предохраняет зародыш от проникновения различных бактерий;

БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

УДК 611.06 ББК 28.03 Г 22

А в т о р ы - с о с т а в и т е л и:

Р е ц е н з е н т кандидат биологических наук,

A. М. Ходосовская

Гаструляция : метод. указания / авт.-сост.: Г. Т. Маслова,

Г 22 А. В. Сидоров. – Мн. : БГУ, 2006. – 23 с.

В данном издании изложены методические указания по курсу «Биология индивидуального развития». Предназначено для студентов биологического факультета специальности 1-31 01 01 «Биология».

УДК 611.06 ББК 28.706

Общая характеристика и определения……...…………………
Способы гаструляции...………………………………………...
Закладка мезодермы и формирование целома...……………...
Презумптивные карты зародышей...…………………………..
Зародышевые листки и их производные.……………………...
Периодизация гаструляции..........………...................................
Формирование осевых органов.......................................………
Причины и механизмы гаструляции………………..…………
Контрольные вопросы………………………………………….
Литература………………………………………………………

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОПРЕДЕЛЕНИЯ

Гаструляция представляет собой интегрированный процесс миграции клеток, приводящий к резкому перераспределению содержимого бластулы. В результате образуются зародышевые листки:

эктодерма , энтодерма и мезодерма . Зародыш, расчлененный на зародышевые листки называется гаструлой .

Бластула состоит из большого числа клеток, локализация которых определяется еще в период дробления. Во время гаструляции эти клетки занимают новое положении и приобретают новых соседей. В этот период устанавливается план строения многослойного тела животного.

Гаструляция является промежуточным этапом единого динамического процесса, в течение которого органообразующие участки бластулы перестраиваются так, чтобы затем было легче перейти к органогенезу и сформировать организм.

Клетки, которые в будущем образуют энтодермальные и мезодермальные органы попадают внутрь зародыша, тогда как клетки из которых возникнут кожа и нервная система распространяются по его поверхности (органы эктодермального происхождения). Таким образом, три зародышевых листка – наружная эктодерма, внутренняя энтодерма и лежащая между ними мезодерма впервые формируются в процессе гаструляции. При этом создаются условия для взаимодействия между ними.

Гаструляция, с которой связаны возникновение различий в клетках и самая ранняя дифференцировка зародыша, сопряжена с экспрессией генов зародыша. Дифференциальную активность генов в процессе гаструляции отражают понятия компетенции и детерминации.

Компетентность – это способность клетки дифференцироваться в нескольких, немногих, направлениях.

Детерминация – это состояние, при котором клетка уже вступила на путь определенной дифференциации и находится в самом его начале.

Согласно ныне существующему определению (Ч. Бодемер, 1971), гаструляция представляет собой ряд морфогенетических движений, в результате которых проспективные зачатки тканей (эктодерма, мезодерма и энтодерма) перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом организации.

СПОСОБЫ ГАСТРУЛЯЦИИ

Характер гаструляции в животном царстве необычайно сильно варьирует, однако осуществляется она при участии сравнительно

немногочисленных механизмов. При гаструляции наблюдается сочетание нескольких основных типов движений.

инвагинация

Представляет собой вворачивание участка клеточной стенки зародыша подобно тому, как вдавливается внутрь мягкая стенка резинового мяча, когда на него нажимают. При инвагинации механическая целостность стенки бластулы не нарушается. Впячивание одного из участков бластодермы внутрь осуществляется целым пластом

эктодерма

энтодерма

гастроцель

Рис. 1. Схема процесса инвагинации:

А – движение пласта клеток; Б – инвагинационная гаструла

У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, а у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсом в области серого серпа . Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

В результате образуется двуслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней – первичная энтодерма. Бластоцель (первичная полость тела или полость Бэра) постепенно вытесняется, в ходе впячивания образуется гастроцель - первичный кишечник или архентерон , а отверстие при помощи которого он сообщается с внешней средой, называют бластопором или первичным ртом . Последний со всех сторон окружен губами бластопора .

Судьба бластопора у разных животных неодинакова. У многих животных первичный рот, развиваясь и дифференцируясь, превращается

в дефинитивный рот взрослого организма - первичноротые (черви, моллюски и членистоногие). Не менее обширна группа вторичноротых , у которых бластопор превращается в анальное отверстие (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие) или в нервно-кишечный канал, находящийся в заднем конце эмбриона (хордовые).

инволюция

При этом происходит вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток (рис. 2).

	эктодерма
	энтодерма

Рис. 2. Схема инволюции:

А - исходный пласт клеток, Б – движения клеточного пласта в ходе инволюции

иммиграция

Представляет собой наиболее древний способ гаструляции, открытый И. И. Мечниковым (1886). Иммиграционная гаструла характерна для многих кишечнополостных. Она развивается вследствие активного выселения (ингрессии ) части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Это выселение клеток может происходить как с одного (вегетативного) полюса – униполярная иммиграция, так и с двух противоположных (анимального и вегетативного) полюсов – биполярная иммиграция (рис. 3).

эктодерма

Выселяющиеся в полость бластулы клетки вегетативного полюса (образуют энтодерму)

Рис. 3. Униполярная иммиграция (схема)

Иногда процессы иммиграции идут без особого порядка по всей поверхности бластулы - мультиполярная иммиграция. Выселившиеся клетки позднее образуют внутренний слой гаструлы – энтодерму. Таким образом, как и в ходе инвагинации зародыш становится двухслойным.

Униполярная иммиграция характерна почти для всех гидромедуз, особенно тех, которым свойственна плавающая целобластула. Би- и мультиполярная иммиграция, напротив, встречаются гораздо реже. У многих кишечнополостных, которым свойственна иммиграционная гаструла, происходит столь массовое, активное выселение клеток бластодермы, что бластоцель полностью заполняется их плотной массой и исчезает. Важной особенностью иммиграционной гаструлы является отсутствие бластопора, а значит нет и характерного для инвагинационной гаструлы сообщения гастроцеля с внешней средой.

При иммиграции происходит перемещение отдельных клеток или групп клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция, в том или ином виде, встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвононых (птиц и млекопитающих).

деляминация

В тех случаях, когда дробление заканчивается образованием бластулы с невыраженной или почти отсутствующей полостью (бластоцелем), например морулы у некоторых кишечнополостных, наблюдается расщепление единого клеточного пласта на два более или менее параллельных. Каждая клетка, образующая бластодерму, путем

Рис. 4. Деляминация (схема)

При деляминации клеточные перемещения практически отсутствуют. Этот тип гаструляции ограничивается выравниванием внутренних стенок клеток наружного слоя, причем такое выравнивание нередко идет волной от одной соседней клетки к другой. Вдоль выровненных поверхностей формируется базальная мембрана, отделяющая внешний клеточный слой (эктодерму) от внутренней массы

клеток, которая вся становится энтодермой. Деляминацию можно наблюдать у зародышей с неполным типом дробления, таких как пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие.

эпиболия

Представляет движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных), которые распространяются как одно целое, а не индивидуально и окружают глубокие слои зародыша. Другими словами, происходит обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных, клеток вегетативного полюса (рис. 5).

Рис. 5. Эпиболия (схема)

Формирование эпиболической гаструлы ярко выражено у земноводных и некоторых организмов с резко телолецитальным строением яиц. В результате у зародышей таких животных бластопор отсутствует и архентерон не формируется. Только впоследствие, когда макромеры делясь становятся меньшего размера, образуется полость - формируется зачаток первичного кишечника.

В чистом виде указанные способы гаструляции встречаются крайне редко. В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько типов движений. В результате принято выделять последний, смешанный , способ гаструляции.

ЗАКЛАДКА МЕЗОДЕРМЫ И ФОРМИРОВАНИЕ ЦЕЛОМА

После завершения гаструляции материал, оставшийся на поверхности зародыша, формирует наружный зародышевый листок – эктодерму, а погрузившийся любым способом внутренний зародышевый листок (энтодерма) образует впоследствии стенку пищеварительного тракта с его производными. Кроме того, погрузившийся внутрь материал

помимо энтодермы содержит и закладку среднего зародышевого листка

– мезодермы , который потом отделяется от энтодермы.

Таким образом, в связи с гаструляцией, параллельно с ней или на следующем, обусловленном ей же, этапе у всех животных, за исключением кишечнополостных, возникает мезодерма. Это совокупность клеточных элементов залегающих между эктодермой и энтодермой, т.е. в бластоцеле. В результате зародыш становится не двуслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возникает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции образуется лишь двуслойный эмбрион.

В настоящее время вопросы образования мезодермы у животных, в общем, могут считаться решенными в плоскости формальноморфологического описания этих процессов. Если отвлечься от разнообразных деталей формирования мезодермы у разных животных, то можно выделить два принципиально разных пути ее образования.

телобластический

У первичноротых во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже имеются две большие клетки (или несколько таких клеток) – телобласты, получившие в ходе делений дробления всю полярную ооплазму. Впоследствие они отделяют от себя мелкие клетки и формируют, таким образом, средний пласт – мезодерму. Постепенно телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, отодвигаются к заднему концу зародыша. По этой причине такой способ закладки называют телобластическим.

Телобластический способ закладки мезодермы встречается, преимущественно, у спирально дробящихся форм. В результате, из потомков 2d и 4d бластомеров возникает пара так называемых мезодермальных полосок . Позже они подразделяются на парные структуры - сомиты , внутри которых путем расхождениия клеток образуются участки вторичной полости тела или целома . Такой способ образования полостей называется шизоцельным или кавитационным . В результате такого способа закладки, мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров. Закладка мезодермы из отдельных, предназначенных к тому бластомеров, имеет также место у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и в ряде других групп первичноротых животных.

энтероцельный

Принципиально другой способ закладки мезодермы наблюдается у вторичноротых животных: иглокожих, бесчерепных (ланцетника),

кишечнодышаших, плеченогих, хордовых. Материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания, и в процессе инвагинации граница между обеими закладками, как правило, не различима. Прослеживая судьбу закладок в обратном, ретроспективном порядке, от поздних стадий развития назад к ранним, можно выяснить какую часть гастрального впячивания выстилает материал будущей мезодермы. Такое впячивание, включающее в себя материал и энтодермы, и мезодермы, а у хордовых еще и хорды, называется первичным кишечником, тогда как гастроцель представляет собой полость первичной кишки.

Мезодерма выселяется из архентерона:

- путем выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний;

- путем деламинации стенки архентерона;

- путем иммиграции клеток из стенки архентерона.

После отделения мезодермы в составе стенки архентерона остается уже чисто энтодермальный материал и архентерон превращается в полость дефинитивной кишки. Полость отшнуровавшихся мезодермальных карманов – это целом.

У всех животных, которым свойственна вторичная полость тела, начало целомическим мешкам дает мезодерма. При энтероцельном происхождении мезодермы целомические мешки образуются путем изменения и последующей дифференцировки карманоподобных выпячиваний архентерона, а при телобластическом способе образования

– за счет расхождения мезодермальных тяжей. В обоих случаях целомические мешки формируются симметрично по бокам кишечника.

Таким образом, в ходе развития зародыша формируются различные полости, имеющие важное морфогенетическое или функциональное значение. Сначала появляется полость бластулы. Затем в связи с процессами гаструляции возникает гастроцель, наконец у многих животных вторичная полость тела – целом. При образовании гастроцели и целома бластоцель все больше уменьшается, так что от нее остаются лишь щели в промежутках между стенками кишки и целома. Эти щели у некоторых животных превращаются в полости кровеносной системы. Гастроцель же со временем превращается в полость средней кишки.

Процессы гаструляции непосредственно предшествуют периоду органогенеза. У одних животных закладываются органы и системы органов, приобретающие постепенно дефинитивное значение, у других животных формируются сначала органы, свойственные личинке, а затем совершается метаморфоз и происходят процессы формирования